kod siedliska: 3140-1
Zbiorowiska ramienic ze związku Charion fragilis w silnie zmineralizowanych, zasadowych wodach oligo– i mezotroficznych
Cechy diagnostyczne
Cechy obszaru
Siedlisko to obejmuje środowiska wodne: jeziora, stawy, zbiorniki poeksploatacyjne itp. o zmiennej głębokości (od kilku cm do kilkudziesięciu metrów). Środowiska te występują na całym obszarze Polski, ale tylko w rejonach, gdzie duża ilość wapnia w podłożu zlewni determinuje całą geochemię krajobrazu, gdyż jest on niezbędny dla prawidłowego rozwoju tych glonów. Zawartość Ca w plechach większości ramienic z rodzaju Chara może przekraczać nawet 30% ich suchej masy. Z powodu wysokiego stężenia jonów wapnia (często ponad 30 mg/l) wody tych zbiorników charakteryzują się podwyższoną twardością i odczynem pH zawsze >7,0, a zazwyczaj pomiędzy 7,5 a 9,0. Poza wysokim zmineralizowaniem siedliska te wykazują preferencję do dobrego nasłonecznienia i czystych, dobrze natlenionych wód oligo–mezotroficznych, z reguły niezanieczyszczonych i o małej zawartości azotanów, a zwłaszcza fosforanów. Wody te mogą być pochodzenia opadowego lub pochodzić z zasilania zbiorników ciekami i wodami podskórnymi. Charakter podłoża nie ma decydującego znaczenia – obserwuje się rozwój ramienic zarówno na podłożu mineralnym – piaszczystym, żwirowym czy nawet kamienistym – jak i organicznym – gytia wapienna, a nawet torfy. Jednak obserwuje się wyraźne preferowanie charakteru podłoża przez poszczególne gatunki.
Fizjonomia i struktura zbiorowiska
Roślinność pionierska, światłolubna, niektóre zbiorowiska ramienic rozwijają się na brzegach zbiorników wodnych, podczas gdy inne rozwijają się na większych głębokościach. Niekiedy ramienice mogą tworzyć najgłębiej schodzący pas roślinności makrofitowej, tworząc czasami rozległe podwodne łąki lub kobierce roślin o niewielkiej wysokości. Łąki te często są bardzo zwarte i jednogatunkowe lub o niewielkiej liczbie gatunków. Jest to jedna z zasadniczych cech odróżniających je od zbiorowisk budowanych przez rośliny wyższe. W jeziorach tego typu roślinność o liściach pływających i wynurzona jest zazwyczaj słabiej wykształcona i zwykle występuje tylko fragmentarycznie lub wąskim pasem wzdłuż brzegów jeziora. Jednak wśród ramienic mogą rozwijać się hydrofity naczyniowe, takie jak: rdestnice (Potamogeton sp.), wywłóczniki (Myriophyllum sp.) czy rogatek sztywny Ceratophyllum demersum. Szczególnie w sytuacji, gdy dochodzi do wzrostu trofii wód, rozpoczyna się inwazja, tych hydrofitów i w zbiorowiskach ramienic może przejściowo współistnieć roślinność należąca do różnych typów siedlisk.
Reprezentatywne gatunki
Gatunki charakterystyczne zespołów oraz niektóre gatunki ze związku Potamnion (UE 3150) np. rogatek sztywny Ceratophyllum demersum.
Odmiany
Zmienność w ramach związku Charion fragilis wynika głównie ze zmienności warunków siedliskowych związanych ze zróżnicowaniem głębokości i ilości docierającego światła. Wody o dużej przezroczystości mogą być zasiedlone przez ramienice do znacznych głębokości – nawet do kilkudziesięciu metrów, w jeziorach niżowych ta głębokość tylko sporadycznie przekracza 10 m. Najgłębiej (zazwyczaj na głębokości od 3 do około 7 m) można obserwować (niekiedy na dużych powierzchniach) zespół Nitellopsidetum obtusae i rzadziej Charetum rudis oraz Charetum tomentosae. W wodach nieco płytszych, przejrzystych, silnie zasadowych i na podłożu organicznym wykształcają się fitocenozy zespołu Charetum hispidae (= Magnocharetum), asocjacji wielogatunkowej tworzącej zróżnicowane pod względem fizjonomicznym zbiorowisko. Na podłożu mineralnym w dużych twardowodnych niezanieczyszczonych zbiornikach rozwijają się jednowarstwowe łąki należące do zespołów Charetum asperae i Ch. contrariae, które zajmują niekiedy znaczne powierzchnie. W stojących lub słabo płynących wodach na dnie rowów, kanałów, stawów, ale także jezior o wodach od słabo kwaśnych do silnie zasadowych i na podłożu organicznym rozwijają się fitocenozy zespołów Charetum fragilis i Ch. vulgaris. W płytkich wodach obojętnych do słabo zasadowych (pH 7 do 7,5), mezotroficznych do eutroficznych, możliwe jest występowanie zespołów ramienic w sąsiedztwie lub z udziałem elodeidów i roślin o liściach pływających po powierzchni wody, np. Nitellopsidetum obtusae z licznym udziałem rogatka sztywnego Ceratophyllum demersum.
Możliwość pomyłki
Poprzez swoją fizjonomię i obecność gatunków charaktery-stycznych, często wyłącznych, pomyłka z innymi typami siedlisk jest trudna. Jednakże wewnątrz siedliska rozróżnienie pomiędzy zespołami może nastręczać wiele trudności ze względu na podobieństwo pomiędzy różnymi ramienicami i ich zmienność siedliskową.
Identyfikatory fitosocjologiczne
Zbiorowiska wód oligo–mezotroficznych, zasadowych, stałych, bogatych w wapń:
Związek Charion fragilis
Zespoły:
Charetum tomentosae,
Charetum contrariae,
Charetum rudis,
Charetum asperae,
Charetum jubatae,
Charetum aculeolatae,
Charetum strigosae,
Nitellopsidetum obtusae,
Charetum fragilis,
Charetum hispidae,
Charetum polyacanthae,
Charetum tenuispinae,
Charetum vulgaris.
Dynamika roślinności
Spontaniczna
Niektóre gatunki ramienic są wieloletnie, inne jednoroczne. Mogą się one rozmnażać płciowo, na drodze oogamii, oraz wegetatywnie przez tzw. bulwki. Zarówno oospory, jak i bulwki są organami przetrwalnymi umożliwiającymi szybką kolonizację siedliska w korzystnych warunkach. Istotna też jest dynamika sezonowa, większość gatunków rośnie przez cały sezon wegetacyjny ale są też gatunki wiosenne czy zimowe. Gatunki, które ma-ją krótki cykl życiowy i pojawiają się wczesną wiosną, np. w wysychających latem zbiornikach okresowych, mogą się utrzymywać w takich ekosystemach przez dłuższy czas, jeśli wygrywają konkurencję o światło lub zasoby pokarmowe z innymi roślinami. W środowisku bogatym w węglan wapnia również gatunki ramienic o dłuższym okresie wegetacji szybko kolonizują podłoże, co prowadzi do ukształtowania się trwałych zbiorowisk o niewielkiej liczbie gatunków. W zbiornikach tych może wytworzyć się równowaga pomiędzy roślinnością wyższą i ramienicami, zapewniająca utrzymanie tych ostatnich w charakterze „charakterystycznych” dla niższego piętra zespołów roślin wodnych. Ale naturalna sukcesja sprawia, że zbiorowiska te ewoluują i występowanie ramienic jest stopniowo ograniczane.
Powiązana z działalnością człowieka
W sytuacji, gdy dochodzi do wzrostu żyzności wód, konkurencja o światło faworyzuje gatunki o dużych rozmiarach, szczególnie w głębszych częściach biotopów. Mniejsze Charophyta mogą się utrzymać tylko w płytszych miejscach. Ponadto zmniejszenie przejrzystości wód, wypłycanie zbiornika i zacienianie przez inne hydromakrofity prowadzi do znacznego ograniczania zasięgów występowania tych zbiorowisk roślinnych. Część gatunków ramienic wykazuje dużą zdolność adaptacji, tolerancję dla względnie dużej rozpiętości pH i zawartości soli mineralnych w wodzie. Wiele znanych z literatury stanowisk występowania ramienic to właśnie takie niewielkie, fragmentarycznie wykształcone fitocenozy, położone zazwyczaj w obrębie innych siedlisk.
Siedliska przyrodnicze pokrewne lub przylegające
Opisywany tutaj podstawowy typ siedliska odpowiada jedynie niewielkiej części możliwych lokalizacji ramienic, które bardzo często występują jako towarzyszące – głównie w zbiornikach eutroficznych – w zakorzenionych zbiorowiskach roślin wodnych należących do związków Potamnion (UE 3150) i Nymphaeion albae (22.431). Sporadycznie ramienice spotyka się też w trzcinowiskach (53.1), turzycowiskach (53.2), tofowiskach nakredowych (UE 7210*) czy torfowiskach zasadowych (UE 7230). Z drugiej strony, niektóre gatunki, np. Chara delicatula, są spotykane w słabo kwaśnych wodach zbiorników z roślinnością z klasy Littorelletea uniflorae (UE 3110, UE 3130). W wodach słonych i słonawych na wybrzeżu Bałtyku rozwijają się zbiorowiska należące do związku Ruppion maritimae (11.41) z licznym udziałem ramienic – Chara canescens, Ch. baltica czy Tolypella nidifica (UE 1160).
Rozmieszczenie geograficzne i mapa rozmieszczenia
Ramienice występują w wodach różnego typu na terenie całego kraju i taki jest potencjalny zasięg siedliska w Polsce. Jednak podwodne łąki ramienicowe rozwijają się zazwyczaj tylko w stosunkowo czystych wodach jezior otoczonych naturalnymi zlewniami leśnymi, o niewielkiej dostawie materii organicznej. Takie zbiorniki występują na terenach pojeziernych ukształtowanych w czasie ostatniego zlodowacenia.
Znaczenie ekologiczne i biologiczne
Występowanie łąk ramienicowych jest uznawane za wskaźnik dobrej jakości wody. Zwarte łąki ramienic powodują dobre natlenienie wód naddennych i powierzchniowej warstwy osadów, sprzyjając unieruchomieniu biogenów przez ich wiązanie w nierozpuszczalnych węglanach lub sorpcję na sedymentujących cząstkach mineralnych. Roślinność ta jest ulubionym miejscem tarła dla ryb, w tym także siei i sielawy. Ryby te, należące do łososiowatych i wymagające czystych wód, występują w dużych i głębokich jeziorach ramienicowych. Składają one ikrę w okółkach rozwidleń plechy tych glonów, gdzie ikra ma dobre warunki tlenowe.
Wytrącanie dużych ilości węglanu wapnia przez ramienice przyczynia się do formowania się pokładów kredy jeziornej i – w skali geologicznej – do wypłycania jezior.
Gatunki z załącznika II Dyrektywy Siedliskowej
Zalotka większa Leucorhinia pectoralisi, koza Cobitis taenia.
Gatunki z I załącznika Dyrektywy Ptasiej
Brak.
Stany, w jakich znajduje się siedlisko
Siedlisko to jest niezbyt często spotykane w różnych częściach kraju i jest bardzo zróżnicowane z racji różnorodności zbiorników wodnych, w których żyją ramienice, ich głębokości, przejrzystości i jakości wody, powierzchni i zmienności sezonowej zbiorowisk. Za stany uprzywilejowane należy uznać wszystkie zbiorniki, w których podwodne łąki ramienicowe stanowią dominującą formę roślinności. Stany z licznym udziałem innych hydromakrofitów, często bogatsze florystycznie lub tworzące mozaikę zbiorowisk roślinnych rożnego typu, stanowią formy przekształcone, które mogą być potencjalnie odtworzone w przypadku przywrócenia pierwotnych cech fizyczno–chemicznych wód.
Tendencje do przemian w skali kraju i potencjalne zagrożenia
Niektóre ramienice są już gatunkami rzadkimi i zagrożonymi w skali kraju. Większość ramienic nie wytrzymuje stężenia fosforanów w wodzie przekraczającego 0,02 mg/l. Pod wpływem każdego zwiększenia dawki biogenów docierającej ze zlewni do zbiornika następuje zwiększenie się ilości dostępnych substancji odżywczych w wodzie i w konsekwencji zmniejszenie się przezroczystości wody jeziora – zbiorniki o niskiej trofii zmieniają się w jeziora eutroficzne – i ginie ich unikatowa flora i fauna, a jako pierwsze zanikają najgłębiej schodzące ramienicowe łąki podwodne. Bezpośrednim zagrożeniem jest więc nawożenie wód dla potrzeb hodowli ryb. Także zwiększona subwencja pierwiastków biogennych i substancji humusowych docierających do jeziora ze zlewni powoduje ograniczanie powierzchni łąk podwodnych. Ramienice, gatunki pionierskie, zanikają stopniowo w wyniku ograniczania ilości światła docierającego do głębszych warstw wody, konkurencji innych roślin wodnych lub naturalnej ewolucji siedliska przez zarastanie i wypłycanie zbiorników. Zanikanie to może być wzmożone przez melioracje, osuszanie zbiorników, wydeptywanie czy przez mechaniczne usuwanie roślin w rejonie kąpielisk itp.
Użytkowanie gospodarcze i potencjał produkcyjny
Ramienice nie są wykorzystywane gospodarczo, ale środowisko ich życia ma duże znaczenie ekologiczne i biologiczne. Siedlisko to rozwija się niekiedy w miejscach o dużym znaczeniu gospodarczym, np. dla gospodarki rybackiej czy w obrębie wodnych ośrodków wypoczynkowych. Zbiorowiska ramienic, pokrywając znaczne powierzchnie dna zbiorników wodnych, stabilizują funkcjonowanie tych ekosystemów i powstrzymują procesy niekorzystnych zmian jakości wód. Roślinność ta jest ulubionym miejscem tarła dla ryb, w tym także siei i sielawy. Ryby te składają ikrę w rozwidleniach okółków ramienic, gdzie ikra ma dobre warunki tlenowe. Wymagane jest zatem poczynienie uzgodnień i wyraźnego wyznaczenia zakresu ingerencji użytkowników w siedlisko – wszędzie, gdzie tylko jest to możliwe.
Ochrona
Przypomnienie o wrażliwych cechach
Jeziora ramienicowe są szczególnie wrażliwe na wszelkiego rodzaju antropopresję. Każde zwiększenie ilości materii organicznej, w tym też związków humusowych czy mineralnych związków pokarmowych dopływających do tych skąpożywnych ekosystemów, prowadzi w konsekwencji do ograniczenia zasięgu występowania i w efekcie eliminacji tej charakterystycznej roślinności.
Zalecane sposoby ochrony
Wszystkie zbiorniki, w których występują podwodne łąki ramienicowe, powinny być chronione. Ochroną winny być objęte ekosystemy jezior włącznie z obszarem zlewni bezpośredniej, co umożliwi ochronę całościową współzależnych ekosystemów. W szczególności należy zapobiegać całkowitym wyrębom drzewostanów w tej strefie i ograniczać rozwój gatunków, które mogłyby doprowadzić do redukcji lub zaniku siedliska. Wokół mniejszych zbiorników należy ograniczyć nasadzenia drzew liściastych w bezpośredniej strefie brzegowej. Szczególnie dotyczy to topoli (Populus), której rozkładające się liście uwalniają toksyczne substancje fenolowe. Ponad-to coroczna subwencja opadłych liści, ulegających łatwemu rozkładowi, powoduje zmiany trofii jeziora i szybki przyrost osadów. Należy zakazać introdukcji ryb roślinożernych oraz żerujących na dnie zbiornika. Ich intensywne żerowanie może prowadzić do całkowitego wyniszczenia łąk ramienic i naruszenia delikatnej równowagi w ekosystemie. W dużych jeziorach sielawowych, jako podatnych na degradację, winien zostać utrzymany przez użytkownika właściwy dla danego jeziora zespół ryb. Prowadzić należy ograniczoną eksploatację rybacką, wyłącznie przy użyciu narzędzi stawnych. Konieczne jest uporządkowanie gospodarki ściekowej w miejscowościach położonych w zlewni jezior. Należy dbać o dobrą jakość wód dopływów. Wskazane jest uczestniczenie w programach rekultywacji zamykanych kopalni piasku i żwiru oraz zaproponować nawodnienia ich obszaru, umożliwiającego osiedlenie się roślinności z ramienicowatymi i roślinami naczyniowymi o istotnym znaczeniu. W przypadku ewentualnego użytkowania rybackiego, sportowego, turystycznego itp. jezior objętych ochroną (np. w parkach narodowych i rezerwatach), konieczne jest szczegółowe uzgodnienie zasad użytkowania z zarządcą.
Przykłady obszarów objętych działaniami ochronnymi
Jeziora ramienicowe występują m.in. na obszarach objętych ochroną prawną: w Parkach Narodowych (Drawieńskim, „Bory Tucholskie”, Wigierskim), w niektórych Parkach Krajobrazowych – głównie na Pojezierzu Pomorskimi i Mazurskim. Niektóre z nich mają status rezerwatów przyrody. Ze względu na brak pełnych danych o rozmieszczeniu siedliska w Polsce niemożliwe jest określenie, jaki procent tych siedlisk jest aktualnie chroniony. W niektórych państwach, jak w Holandii, podjęto działania odtwarzające: do jezior doprowadzono względnie czystą wodę z polderów. Dopiero po około 10 latach zaobserwowano znaczną poprawę przezroczystości wody. Czystsze wody umożliwiły osiedlenie się niektórych wodnych makrofitów, zwłaszcza rdestnic i ramienic, a ich wzrastająca liczebność wpływała pozytywnie na czystość wód. Wzrosła też różnorodność ramienicowatych. Znów zaczęły się rozwijać wcześniej zanikające gatunki, jak Chara aspera, ale też Nitellopsis obtusa. Znane są przykłady ograniczenia ilości fosforanów w wodach, które miało pozytywny wpływ na rozrost i różnorodność gatunków ramienic.
Inwentaryzacje, doświadczenia i kierunki badań
Ramienicowate stanowią dotychczas mało zbadaną roślinność. Większość prac inwentaryzacyjnych wykonana została w Polsce w latach 60 ubiegłego wieku. Fragmentaryczne nowsze dane często dotyczą zbiorników eutroficznych, w których ramienice występują tylko jak gatunki towarzyszące zbiorowiskom roślin wyższych. Należałoby opracować wyczerpującą kartografię gatunków oraz zbiorowisk roślinnych, wraz ze zmianami tego rozmieszczenia w powiązaniu ze zmianami jakości wód. Rozwinąć badania hydrobiologiczne jezior ramienicowych, które winny być wykorzystywane, do oceny stanu i prognoz zmian w zakresie ingerencji antropogenicznej i zmian naturalnych w środowisku wodnym, opracowania zasobów przyrodniczych, poznania różnorodności i zmienności strukturalnej biocenoz i związków pomiędzy organizmami a środowiskiem abiotycznym. Kontynuować i zróżnicować badania nad metodami restytucji siedlisk ramienicowatych (na wzór prac prowadzonych w Holandii).
Monitoring naukowy
W trakcie prac inwentaryzacyjnych na jeziorach Drawieńskiego Parku Narodowego wykazano istnienie dużej zmienności, w cyklu wieloletnim, w rozmieszczeniu zbiorowisk ramienicowych. Monitoring tych ekosystemów w dłuższej perspektywie czasowej umożliwi ocenę rzeczywistej dynamiki i zakresu zmian oraz ewentualną ocenę skuteczności podejmowanych działań ochronnych. Tylko wtedy będzie możliwe udzielenie odpowiedzi na pytania: Czy ta zmienność ma charakter chwilowych naturalnych zaburzeń? Czy też wywołana jest przez czynniki antropogeniczne – zanieczyszczenie wód, „efekt cieplarniany” i spowodowane nim zmiany w funkcjonowaniu ekosystemów wodnych? A może są one skorelowane z naturalnymi fluktuacjami klimatyczno–pogodowymi? Monitoring jezior może być wykorzystany do rozpoznania wpływu zmian struktury ichtiofauny, zabudowy brzegów i zwiększania zagospodarowania turystycznego. Skutki tych ingerencji winny być prognozowane na podstawie wiedzy o stanie ekosystemu jeziora, a także okresowo rejestrowanych zmian.
Ryszard Piotrowicz