kod siedliska: 3140-2
Zbiorowiska ramienic ze związku Nitellion flexilis w słabo zmineralizowanych wodach oligo– i mezotroficznych
Cechy diagnostyczne
Cechy obszaru
Kryniczniki Nitella wykazują optimum występowania w słodkowodnych zbiornikach o wodach przezroczystych, oligotroficznych do mezotroficznych, lekko kwaśnych do słabo zasadowych (pH od 6,0 do 8,0), ale zwykle o mniejszej zawartości soli mineralnych niż siedliska ramienic ze związku Charion fragilis. Zazwyczaj zawartość jonów Ca w wodzie jezior z łąkami kryniczników na dnie nie przekracza poziomu 25 mg/l. Wobec małej zawartości węglanu wapnia wody tych zbiorników mają słabe właściwości buforujące – są więc bardzo podatne na wszelkie wpływy zewnętrzne i charakteryzują się dużą zmiennością cech fizyczno–chemicznych wody. Zmienność w ramach związku Nitellion flexilis wynika głównie ze zmienności warunków siedliskowych związanych ze zróżnicowaniem głębokości i ilości docierającego światła. Wody o dużej przezroczystości mogą być zasiedlone przez nie do znacznych głębokości – nawet do kilkudziesięciu metrów. W polskich jeziorach niżowych ta głębokość tylko sporadycznie przekracza 10 m. W wodach słabo kwaśnych do obojętnych (pH 6,0 do 7,5) – na początkowym etapie dystrofizacji zbiornika – możliwe jest występowanie kryniczników razem z mszakami. Siedlisko to potencjalnie może występować na terenie całej Polski, szczególnie na obszarach Pojezierzy. Jest ono jednak bardzo słabo rozpoznane ze względu na dużą zmienność czasową i przestrzenną wynikająca m. in. z wrażliwości tych roślin na zmiany w środowisku, jak i na występowanie na kryniczników na dużych głębokościach.
Fizjonomia i struktura zbiorowiska
Kryniczniki są drobniejsze od ramienic, mniej sztywne (brak okorowania), a więc wrażliwsze na warunki środowiska. Często zbiorowiska z Nitella tworzą najgłębiej schodzący pas roślinności makrofitowej, budując rozległe podwodne łąki lub kobierce roślin o niewielkiej wysokości – od 10 cm do 30 cm (sporadycznie do 1 m) – zazwyczaj zwarte, jednogatunkowe lub o niewielkiej liczbie gatunków. Przy dolnej granicy występowania zagęszczenie tych roślin jest znacznie mniejsze, są one niewielkich rozmiarów i niekiedy trudno zauważalne na mulistym podłożu, na tej głębokości nie rozmnażają się generatywnie.
Reprezentatywne gatunki
Wszystkie gatunki z rodzaju Nitella, w tym głównie gatunki charakterystyczne zespołów, oraz Chara delicatula, Ch. fragilis i Ch. aspera.
Odmiany siedliska
Siedlisko to jest mało znane, w literaturze spotykane są tylko fragmentaryczne dane dotyczące występowania tego typu siedlisk z niektórych jezior w Parkach Narodowych: Drawieńskim i „Bory Tucholskie” podawane są np.: Nitelletum flexilis z licznym udziałem Chara fragilis i Nitellopsis obtusa na głębokości 6–10 m Nitelletum flexilis z udziałem N. opaca, Chara fragilis i Ch. tomentosa na głębokości 5–8m Nitelletum opacae z Nitella flexilis, Chara fragilis i jezierzą morską (Najas marina) na głębokości 3–8m. Nitelletum flexilis z licznym udziałem mchu Drepanocladus sardidus na głębokości 8–10m
Na podstawie niewielkiej ilości danych wydaje się uzasadniony podział polskich jezior z łąkami kryniczników na jeziora „kwaśnowodne” (22.4421) i „zasadowodne” (22.4422).
Możliwość pomyłki
Poprzez swoją fizjonomię i obecność gatunków charakterystycznych, często wyłącznych, pomyłka z innymi typami siedlisk jest trudna. Jednakże zbiorowiska te często występują na dużych głębokościach, gdzie ich identyfikacja może być kłopotliwa. W strefie brzegowej tych zbiorników mogą się rozwijać – w twardych wodach zasadowych – zbiorowiska ze związku Charion fragilis (3140–1). Natomiast w strefie brzegowej przezroczystych wód zbiorników „miękkowodnych” rozwija się roślinność z klasy Litorelletea uniflorae (UE 3110*, UE 3130). Przy uwzględnieniu tylko roślinności brzegowej może nastąpić błędne zaklasyfikowanie siedliska. W obrębie siedliska rozróżnienie pomiędzy asocjacjami jest trudne ze względu na podobieństwo pomiędzy różnymi gatunkami i ich zróżnicowanie ilościowe.
Identyfikatory fitosocjologiczne
Zbiorowiska tworzone głównie przez kryniczniki (Nitella), z reguły nie inkrustowane węglanem wapnia i występujące w wodach z niewielką ilością elektrolitów i odczynem od umiarkowanie kwaśnego do lekko zasadowego.
Związek Nitellion flexilis
Zespoły:
Charetum coronatae
Nitelletum mucronatae
Nitelletum flexilis
Nitelletum syncarpae
Nitelletum gracilis
Nitelletum opacae
Dynamika roślinności
Spontaniczna
Większość krajowych kryniczników to gatunki jednoroczne. W korzystnych warunkach oospory umożliwiają szybką kolonizację siedliska. Istotna też jest dynamika sezonowa, większość gatunków rośnie przez cały sezon wegetacyjny, ale są też gatunki wiosenne czy kiełkujące z oospor jesienią. Gatunki o krótkim cyklu życiowym umożliwiają szybką kolonizację wysychających latem zbiorników okresowych, mogą się utrzymywać w takich ekosystemach przez dłuższy czas, jeśli wygrywają konkurencję o światło lub zasoby pokarmowe z innymi roślinami. W jeziorach zbiorowiska kryniczników występują często na dużych głębokościach i ich występowanie jest bardzo silnie związane z wahaniami przezroczystości wody. Znane są przykłady gwałtownego zanikania zbiorowisk, a następnie ponownego kolonizowania dna zbiornika przez kryniczniki, wywołane okresowymi zmianami ilości światła docierającego do dna zbiornika.
Powiązana z działalnością człowieka
W sytuacji, gdy w wyniku działalności człowieka dochodzi do wzrostu żyzności i ograniczenia przezroczystości wód, głębokowodne zbiorowiska kryniczników są eliminowane w pierwszej kolejności. W płytszych miejscach mogą się one utrzymywać jeszcze przez pewien czas w charakterze „towarzyszących” lub rzadziej „charakterystycznych” dla niższego piętra zespołów roślin wodnych. Ale naturalna sukcesja sprawia, że zbiorowiska te szybko ewoluują i ich występowanie jest stopniowo ograniczane.
Siedliska przyrodnicze pokrewne lub przylegające
Opisywany tutaj podstawowy typ siedliska odpowiada jedynie niewielkiej części możliwych lokalizacji kryniczników. Niektóre gatunki, np. Chara delicatula, są spotykane w słabo kwaśnych wodach zbiorników z roślinnością z klasy Littorelletea uniflorae (UE 3110*, UE 3130). Mogą też występować – chociaż nie tak często, jak większość ramienic właściwych (rodzaj Chara) – jako towarzyszące w zbiorowiskach zakorzenionych roślin wodnych należących do związków Potamnion (UE 3150) i Nymphaeion (22.431). Sporadycznie kryniczniki spotyka się też w trzcinowiskach (53.1), turzycowiskach (53.2).
Rozmieszczenie geograficzne i mapa rozmieszczenia
Podwodne łąki ramienic z dominacją kryniczników rozwijają się zazwyczaj tylko w czystych wodach stosunkowo dużych i głębokich jezior otoczonych naturalnymi zlewniami o niewielkiej dostawie materii organicznej. Takie zbiorniki występują na terenach pojeziernych ukształtowanych w czasie ostatniego zlodowacenia.
Znaczenie ekologiczne i biologiczne
Występowanie łąk ramienicowych jest uznawane za wskaźnik dobrej jakości wody. Zwarte łąki ramienic powodują dobre natlenienie wód naddennych i powierzchniowej warstwy osadów, sprzyjając unieruchomieniu biogenów.
Roślinność ta jest ulubionym miejscem tarła dla ryb, w tym także siei i sielawy. Ryby te, należące do łososiowatych i wymagające czystych wód, występują w dużych i głębokich jeziorach ramienicowych. Składają one ikrę w okółkowych rozwidleniach plechy tych glonów, gdzie ikra ma dobre warunki tlenowe. Wytrącanie dużych ilości węglanu wapnia przez ramienice przyczynia się do formowania pokładów kredy jeziornej, w skali geologicznej, do wypłycania jezior.
Gatunki z załącznika II Dyrektywy Siedliskowej
Zalotka większa Leucorhinia pectoralisi, koza Cobitis taenia.
Gatunki z I załącznika Dyrektywy Ptasiej
Brak.
Stany, w jakich znajduje się siedlisko
Siedlisko to jest niezbyt często spotykane i słabo rozpoznane w kraju. Za stany uprzywilejowane należy uznać wszystkie zbiorniki, w których podwodne łąki kryniczników porastają znaczne powierzchnie dna na głębokościach przekraczających zasięg występowania roślin naczyniowych i większości przedstawicieli rodzaju Chara. Sytuacje, gdy kryniczniki występują w jeziorach na mniejszych głębokościach, wśród hydromakrofitów naczyniowych, lub zbiorowiska przez nie budowane zajmują niewielkie powierzchnie, należy uznać za stany przekształcone, które mogą być potencjalnie odtworzone do stanu pierwotnego w przypadku przywrócenia właściwych cech fizyczno–chemicznych wód, głównie odpowiednio dużej przezroczystości wód.
Tendencje do przemian w skali kraju i potencjalne zagrożenia
Niektóre ramienice są już gatunkami rzadkimi i zagrożonymi w skali kraju. Liczne stanowiska cytowane w literaturze już zanikły, ale są też przykłady nowych stanowisk. Pod wpływem każdego zwiększenia dawki biogenów docierającej ze zlewni do zbiornika następuje wzrost ilości dostępnych substancji odżywczych w wodzie i w konsekwencji zmniejszenie się przezroczystości wody jeziora – zbiorniki o niskiej trofii zmieniają się w jeziora eutroficzne – i ginie ich unikatowa flora i fauna. Jako pierwsze zanikają najgłębiej schodzące ramienicowe łąki podwodne. Bezpośrednim zagrożeniem jest więc nawożenie wód dla potrzeb hodowli ryb. Także zwiększona subwencja substancji humusowych docierających do jeziora – ze względu na słabe właściwości buforujące wody – powoduje zanikanie tej pionierskiej roślinności, w wyniku ograniczania ilości światła docierającego do głębszych warstw lub konkurencji innych roślin wodnych. Zanikanie to może być wzmożone przez melioracje, osuszanie zbiorników, wydeptywanie czy przez mechaniczne usuwanie roślin w rejonie kąpielisk itp.
Użytkowanie gospodarcze i potencjał produkcyjny
Rośliny te nie mają bezpośredniego znaczenia gospodarczego, ale środowisko ich życia ma duże znaczenie ekologiczne i biologiczne. Siedlisko to występuje niekiedy w ekosystemach o dużym znaczeniu gospodarczym, np. dla gospodarki rybackiej czy dla celów rekreacyjnych – wodne ośrodki wypoczynkowe. Roślinność ta jest ulubionym miejscem tarła dla ryb, w tym także siei i sielawy. Zbiorowiska te, pokrywając znaczne powierzchnie dna zbiorników wodnych, stabilizują funkcjonowanie tych ekosystemów i powstrzymują procesy niekorzystnych zmian ich trofii. Ich utrzymanie wymaga zatem uzgodnień i wyraźnego wyznaczenia zakresu ingerencji użytkowników w siedlisko – wszędzie tam, gdzie tylko jest to możliwe.
Ochrona
Przypomnienie o wrażliwych cechach
Jeziora ramienicowe, w tym szczególnie zbiorniki o wodach z małą zawartością wapnia, są siedliskiem szczególnie wrażliwym na wszelkiego rodzaju antropopresję. Każde zwiększenie dopływającej do tych skąpożywnych i słabo zbuforowanych wód ilości materii organicznej, związków humusowych czy mineralnych związków pokarmowych prowadzi w konsekwencji do zmniejszenia ilości przenikającego do wody światła i eliminacji charakterystycznej głębokowodnej roślinności.
Zalecane sposoby ochrony
Wszystkie zbiorniki, w których występują podwodne łąki ramienicowe powinny być chronione. Ochroną winny być objęte ekosystemy jezior włącznie z obszarem zlewni bez-pośredniej, co umożliwi ochronę całościową współzależnych ekosystemów. W szczególności należy zapobiegać całkowitym wyrębom drzewostanów w tej strefie i ograniczać rozwój gatunków, które mogłyby doprowadzić do redukcji lub zaniku siedliska. Wokół mniejszych zbiorników należy ograniczyć nasadzenia drzew liściastych w bezpośredniej strefie brzegowej. Szczególnie dotyczy to topoli (Populus), której rozkładające się liście uwalniają toksyczne substancje fenolowe. Ponadto coroczna subwencja opadłych liści, ulegających łatwemu rozkładowi, powoduje zmiany trofii jeziora i szybki przyrost osadów. Zakazać introdukcji ryb roślinożernych oraz żerujących na dnie zbiornika. Ich intensywne żerowanie może prowadzić do całkowitego wyniszczenia podwodnych łąk i naruszenia delikatnej równowagi w ekosystemie. W dużych jeziorach sielawowych, jako podatnych na degradację, winien zostać utrzymany przez użytkownika właściwy dla danego jeziora zespół ryb. Należy utrzymać ograniczoną eksploatację rybacką, wyłącznie przy użyciu narzędzi stawnych. Konieczne jest uporządkowanie gospodarki ściekowej w miejscowościach położonych w zlewni jezior. Należy dbać o dobrą jakość wód dopływów. Wskazane jest uczestniczenie w programach rekultywacji zamykanych kopalni piasku i żwiru oraz zaproponowanie nawodnienie ich obszaru, umożliwiającego osiedlenie się roślinności z ramienicowatymi i roślinami naczyniowymi o istotnym znaczeniu. W przypadku ewentualnego użytkowania rybackiego, sportowego, turystycznego itp. jezior objętych ochroną (np. w parkach narodowych i rezerwatach), konieczne jest szczegółowe uzgodnienie zasad użytkowania z zarządcą.
Przykłady obszarów objętych działaniami ochronnymi
Jeziora ramienicowe występują m.in. na obszarach objętych ochroną prawną, w Parkach Narodowych (Drawieńskim, „Bory Tucholskie”, Wigierskim), w niektórych Parkach Krajobrazowych – głównie na Pojezierzu Pomorskimi i Mazurskim. Niektóre z nich mają status rezerwatów przyrody. Ze względu na brak pełnych danych o rozmieszczeniu te-go siedliska w Polsce niemożliwe jest określenie, jaki procent podlega aktualnie ochronie.
Inwentaryzacje, doświadczenia i kierunki badań
Ramienicowate stanowią dotychczas mało zbadaną roślinność. Większość prac inwentaryzacyjnych wykonana została w Polsce w latach 60. i 70. ubiegłego wieku. Fragmentaryczne nowsze dane wskazują na występowanie zbiorowisk kryniczników w czystych, dużych jeziorach, na głębokościach kilku, a nawet kilkunastu metrów. Są to siedliska słabo dotychczas poznane i należy się spodziewać znalezienia tych siedlisk jeszcze w pewnej niewielkiej liczbie jezior w Polsce. Należałoby opracować pełne kartograficzne rozmieszczenie zbiorowisk roślinnych oraz gatunków wraz ze zmianami tego rozmieszczenia na tle zmian jakości wód. Rozwinąć badania hydrobiologiczne jezior ramienicowych, które winny być wykorzystywane, do oceny stanu i prognoz zmian w zakresie ingerencji antropogenicznej i zmian naturalnych w środowisku wodnym, opracowania zasobów przyrodniczych, poznania różnorodności i zmienności strukturalnej biocenoz i związków pomiędzy organizmami a środowiskiem abiotycznym. Kontynuować i zróżnicować badania nad metodami restytucji siedlisk ramienicowatych.
Monitoring naukowy
W trakcie prac inwentaryzacyjnych na jeziorach Drawieńskiego Parku Narodowego wykazano istnienie dużej zmienności, w cyklu wieloletnim, w rozmieszczeniu zbiorowisk ramienicowych. Monitoring tych ekosystemów w dłuższej perspektywie czasowej umożliwi ocenę rzeczywistej dynamiki i zakresu zmian oraz ewentualną ocenę skuteczności podejmowanych działań ochronnych. Tylko wtedy będzie możliwe udzielenie odpowiedzi na pytania: Czy ta zmienność ma charakter chwilowych naturalnych zaburzeń? Czy też wywołana jest przez czynniki antropogeniczne – zanieczyszczenie wód, „efekt cieplarniany” i spowodowane nim zmiany w funkcjonowaniu ekosystemów wodnych? A może są one skorelowane z naturalnymi fluktuacjami klimatyczno–pogodowymi?
Ryszard Piotrowicz