kod siedliska: 6210-3,
siedlisko priorytetowe - priorytetowe są tylko murawy z istotnymi stanowiskami storczykowatych
* Kwietne murawy kserotermiczne
Cechy diagnostyczne
Cechy obszaru
Zbiorowiska kwietnych muraw kserotermicznych są bardzo zróżnicowane pod względem warunków siedliskowych. W podłożu obserwuje się najczęściej wapień, gips lub less. Występują zarówno na płytkich, kamienistych i bardzo zwięzłych glebach typu rędzina, wytworzonych z margli kredowych, jak i głębokich, drobnoziarnistych glebach typu czamoziem, pararędzina lub rędzina ze szczególnie dobrze rozwiniętym poziomem próchnicznym oraz na żyznych glebach wytworzonych z ciężkich glin zwałowych, utworów pyłowych i iłów, z niewielką tylko domieszką części szkieletowych. Szczególnym przypadkiem są murawy Adonido-Brachypodietum przywiązanie do gleb z dobrze wykształconym poziomem próchnicznym, którego miąższość może wynosić nawet do 50 cm. W skrajnych przypadkach, jak np. zbiorowiska Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus, są spotykane na odkrytej opoce kredowej. Zbiorowiska muraw kserotermicznych wyraźnie preferują cieplejsze ekspozycje: południowe oraz południowo-zachodnie i zachodnie, ale niektóre obserwowane są także przy wschodniej, a nawet północnej wystawie (Seslerio-Scorzoneretum). Na ogół jednak spotykane są w miejscach szczególnie suchych, nasłonecznionych i gorących. Zajmują najczęściej niewielkie powierzchnie, od kilku do kilkudziesięciu arów (Inuletum ensifoliae, Seslerio-Scorzoneretum, zb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus), choć w innych przypadkach (Thalictro-Salvietum, Origano-Brachypodietum, Adonido-Brachypodietum) ich płaty mogą pokrywać nawet od kilku do kilkunastu hektarów, mając charakter roślinności półnaturalnej. Występują na stromych stokach i zboczach i krawędziach pagórków oraz wąwozów i dolin dużych rzek nizinnych. Duże znaczenie dla występowania muraw kserotermicznych tego typu ma nachylenie stoku, które z reguły waha się pomiędzy 25° i 30°, choć niekiedy można je spotkać w miejscach całkiem połogich - do kilku procent nachylenia, lub na bardzo stromych stokach (np. piargach), o nachyleniu do 45°. Różne są także wymagania łych zbiorowisk pod względem wilgotności podłoża: od zdecydowanie najsuchszych, jak Inuletum ensifoliae, przez bardziej mezofilne (Thalictro-Salvietum, Adonido-Brachypodietum) czy też znoszące pewne ocienienie płaty Seslerio-Scorzoneretum, pozb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus spotykane w miejscach wysięku wód podziemnych, niekiedy słonawych. Murawy kserotermiczne zwykle pokrywają całe pagórki lub zbocza wąwozów czy dolin rzek, czasami wykształcają się w postaci wąskich pasów na obrzeżach i krawędziach ciepłolubnych zbiorowisk zaroślowych lub porastają utrwalone piargi u podnóża skał wapiennych. Niektóre z nich (Thalictro-Salvietum, Adonido-Brachypodietum) rozwijają się również na siedliskach antropogenicznych - na nasypach, skarpach, żwirowniach itp.
Fizjonomia i struktura zbiorowisk
Kwietne zbiorowiska murawowe mają na ogół postać niewysokiej, barwnej i bogatej floryslycznie murawy - „stepu kwietnego", o nieco tylko rozluźnionej strukturze. W porównaniu z murawami ostnicowymi są wyraźnie bogatsze florystycznie, „kwietne" i cechują się bardziej mezofilnym charakterem. W zdjęciach fitosocjologicznych notuje się średnio 30-45 gatunków roślin naczyniowych. Murawy wyróżniają się dużym udziałem kserotermicznych i wapieniolubnych roślin dwuliściennych, a niekiedy także kłosownicy pierzastej Brachypodium pinnatum. Wysokość runi murawy waha się od kilku do około 30 cm wysokości w przypadku niskich muraw Inuletum ensifoliae czy Seslerio-Scorzoneretum, po około 40-70 cm wysokości w wielowarstwowych bujnych murawach Thalictro-Salvietum, Adonido-Brachypodietum i Origano-Brachypodietum. W przypadku tych dwóch ostatnich chrakterystyczny wygląd zbiorowisku nadaje łanowe występowanie trawy - kłosownicy pierzastej, tworzącej najwyższą warstwę roślinności. W niższej warstwie dominują gatunki roślin dwuliściennych, znoszących nieco większe ocienienie, takie jak: głowienka wielkokwiatowa Prunella grandiflora, dzwonek syberyjski Campanula sibirica czy poziomka twardawa Fragaria viridis. Zwarcie muraw jest zmienne, zależne od zbiorowiska i stadium sukcesji. Najczęściej waha się od 90 do 100%, choć w przypadku np. zb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus obserwuje się zwykle nawet do ok. 20% nagiej gleby lub, jak w płatach Origano-Brachypodietum, od 5% do 25% powierzchni zajmuje zwykle rumosz skalny. Wielowarstwowe murawy (np. Thalictro-Salvietum) mogą osiągać wysokie zwarcie w każdej z warstw. Zasadniczo nie obserwuje się pokrycia gleby przez rośliny zarodnikowe - mchy i porosty, lub jest ono nieznaczne. Obserwowane były jednak płaty, w których pokrycie mszaków wynosiło do 40-60% powierzchni (Seslerio-Scorzoneretum). Niekiedy spotyka się pojedyncze krzewy - jałowca, głogu, róży, derenia, szakłaku, berberysu lub tarniny, rozrastające się w płatach muraw, najczęściej zajmujących kilka do kilkunastu proc. powierzchni, a w murawach Origano-Brachypodietum nawet do 25-30% powierzchni muraw. W składzie florystycznym bardziej mezofilnych muraw typowa jest także obecność gatunków łąkowych oraz zaroślowych. Płaty pochodzenia antropogenicznego odznaczają się zwykle większym zwarciem (dochodzącym do 100%).
Reprezentatywne gatunki
Aster gawędka Aster amellus, ostrożeń pannoński Cirsium pannonicum, oman wąskolistny Inula ensifolia, kosaciec bezlistny Iris aphylla, len złocisty Linum flavum, len włochaty Linum hirsutum, dziewięćsił popłocholistny Carlina onopordifolia, szyplin jedwabisty Dorycnium germanicum, dzwonek boloński Campanula bononensis, dzwonek syberyjski Campanula sibirica, storczyk purpurowy Orchis purpurea, pszeniec różowy Melampyrum arvense, mikołajek polny Eryngium campestre, miłek wiosenny Adonis vernalis, goryczka krzyżowa Gentiana cruciata, węży mord stepowy Scorzonera purpurea, fiołek skalny Viola rupestris, sesleria błotna Sesleria uliginosa, turzyca niska Carex humilis, turzyca Michela Carex michelii, turzyca wczesna Carex praecox, jaskier illiryjski Ranunculus illyricus, starzec srebrzysty Senecio erucifolius, starzec polny Senecio integrifolius, żebrzyca roczna Seselii annuum, ostnica Jana Stipa joannis, rutewka pojedyncza Thalictrum simplex, przełącznik ząbkowany Veronica austriaca, perz siny szczeciniasty Elymus hispidus subsp. barbulatus, kostrzewa bruzdkowana Festuca rupicola, lebiodka pospolita Origanum vulgare, czyściec prosty Stachys reda, czyścica storzyszek Clinopodium vulgare, kłosownica pierzasta Brachypodium pinnatum, rzepik pospolity Agrimonia eupatoria, oman szlachtawa Inula conyza, turzyca sina Carex flacca, komonicznik skrzydlastostrąkowy Tetragonolobus maritimus subsp. siliąuosus, marzanka barwierska Asperula tinctoria, przytulia północna Galium boreale.
Odmiany
Ze względu na znaczne zróżnicowanie muraw kserotermicznych można przyjąć, że ich odmiany pokrywają się z wyróżnianymi wśród nich zespołami roślinnymi mającymi nieco odmienne wymagania siedliskowe oraz fizjonomię. Są to: Inuletum ensifoliae, Thalictro-Salvietum. Adonido-Brachypodietum, Seslerio-Scorzoneretum, zb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus i Origano-Brachypodietum oraz Gentiano-Koelerietum pyramidatae i Onobrychido-Brometum erecti. Część z nich różnicuje się także na podzespoły.
Inuletum ensifoliae jest zespołem występującym w miejscach najsuchszych, na płytkich glebach, silnie szkieletowych, charakteryzuje się niską wysokością (ok. 20-30 cm) i niepełnym zwarciem pokrywy roślinnej. O fizjonomii zespołu decyduje zdecydowana dominacja, żółto kwitnącego omanu wąskolistnego Inula ensifolia. Thalictro-Salvietum i Adonido-Brachypodietum to zespoły o znacznie bujniejszej roślinności, z wielowarstwową runią osiągającą wysokość 50-60 cm i pełne zwarcie. Charakterystyczne jest tu występowanie licznych, różnobarwnie kwitnących bylin dwuliściennych, przy równoczesnym znacznym udziale traw.
W przypadku zespołu Adonido-Brachypodietum, w zależności od zróżnicowania warunków edaficznych, rozwijają się trzy podzespoły: podzespół typowy, podzespół kserofilny z czyścicą drobnokwiatową Acinos arvensis i najbardziej mezofilny podzespół z rajgrasem wyniosłym Arrhenatherum elatius. Podzespół typowy wykształca się na żyznych glebach wytworzonych z ciężkich glin zwałowych, z dobrze wykształconym poziomem próchnicznym, którego miąższość może wynosić nawet do 50 cm. Zwarta struktura tego podzespołu i warunki glebowe sprawiają, że duży udział mają tu gatunki łąkowe z klasy Molinio-Arrhenatheretea oraz ciepło- i światłożądne gatunki zaroślowe i leśne z rzędu Quercetalia pubescenti-petraeae. W podzespole typowym wyróżniono wariant z goryszem sinym Peucedanum cervaria, który jest najbogatszą florystycznie odmianą murawy Adonido-Brachypodietum. Wariant ten związany jest z wybitnie żyznymi glebami przypominającymi czarnoziemy. Kserofilny podzespół z czyścica drobnokwiatową wykształca się na glebach młodszych, ze słabszym poziomem próchnicznym. Spotykany jest w miejscach, w których płaty muraw kserotermicznych (Adonido-Brachypodietum) spotykają się z podzespołem muraw ostnicowych z ostrołódką kosmatą Oxytropis pilosa. Podzespół ten ma zwykle luźniejszą strukturę, a w płatach pojawiają się takie gatunki, jak ostnica włosowata czy chaber drakiewnik. Podzespół z rajgrasem wyniosłym przedstawia najżyźniejszą, mezofilną postać muraw kserotermicznych (Adonido-Brachypodietum). Do podzespołu tego przenikają liczne gatunki ze związku Arrhenatherion elatioris.
Zespół Seslerio-Scorzoneretum i zb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus występują w miejscach znacznie wilgotniejszych niż poprzednio omówione zbiorowiska. W skrajnych wypadkach mogą towarzyszyć wysiękom wód słonawych. Charakteryzują się zdecydowaną dominacją seslerii błotnej, która kształtuje fizjonomię zespołu. Mniej jest tu różnobarwnie kwitnących bylin, ruń osiąga wysokość 30-40 cm. Zmienne jest także jej zwarcie, od 70-80% do pełnego, w zależności od stadium sukcesji. W zbiorowiskach murawowo-zaroślowych Origano-Brachypodietum część płatów posiada charakter naturalny, a inne - wyraźnie antropogeniczny. Płaty o charakterze antropogenicznym wykształcają się w bezpośrednim sąsiedztwie wsi i osad ludzkich. Powstały one w miejscach dawnych suchych pastwisk, zlokalizowanych na silnie nasłonecznionych stokach. W zbiorowisku Origano-Brachypodietum znaczną rolę odgrywają krzewy, takie jak: berberys Berberis vulgaris, głogi Crataegus spp., róże Rosa spp., tarnina Prunus spinosa czy irgi Coroneaster spp. Ich obecność wskazuje kierunek naturalnej sukcesji tego zbiorowiska. W momencie, gdy zwarcie krzewów zaczyna wzrastać, zbiorowisko Origano-Brachypodietum przekształca się w ciepłolubne zarośla, najczęściej ze związku Berberidion. W zależności od zróżnicowania warunków siedliskowych rozwijają się trzy podzespoły charakteryzujące się nieco odmiennym składem florystycznym i zasięgiem: podzespół typowy Origano-Brachypodietum typicum, podzespół z okrzynem łąkowym Origano-Brachypodietum la ser picietosum i podzespół z rzepikiem pospolitym Origano-Brachypodietum agrimonietosum.
Murawy ze zw. Mesobromion (Gentiano-Koelerietum pyramidatae i Onobrychido-Brometum erecti) występują w Polsce na skraju zasięgu. Są to bardzo barwne i bogate murawy związane z podłożem wapiennym. W składzie florystycznym odnotowuje się obecność kilku gatunków storczykowatych.
Możliwe pomyłki
Zbiorowiska kwietnych muraw kserotermicznych rzadko stwarzają możliwości pomyłki z innymi siedliskami. Najczęściej poszczególne zespoły muraw są zbliżone do siebie fizjonomicznie, stanowiąc kolejne stadia sukcesyjne. W przypadku poszczególnych zespołów mogą występować pewne kłopoty z odróżnieniem ich od innych podtypów siedliska. Takim przypadkiem może być np. zespół Adonido-Brachypodietum, gdzie trudności może stwarzać odróżnienie jego kserofilnego podzespołu z czyścicą drobnokwiatową Acinos arvensis od podzespołu murawy ostnicowej Potentillo-Stipetum capillataei ostrołódką kosmatą Oxytropis pilosa, które stanowią stadia pośrednie zarówno pod względem fizjonomicznym, jak i pod względem zajmowanego siedliska i składu florystycznego. Na niektórych stanowiskach, przy nieodpowiednich warunkach siedliskowych, rozwijają się zbiorowiska kadłubowe, pobawione wieku rzadkich i charakterystycznych gatunków. W miejscach zmienionych przez człowieka spotyka się np. kadłubowe zbiorowiska Thalictro-Salvietum lub Origano-Brachypodietum, o uboższym i nieco zmienionym składzie florystycznym. W zdjęciach fitosocjologicznych notuje się tu dość często, oprócz gatunków charakterystycznych dla zespołu, związku Cirsio-Brachypodion pinnati, rzędu Festucetalia valesiacae czy klasy Festuco-Brometea, również gatunki charakterystyczne z innych klas, przede wszystkim ciepłolubnych okrajków Trifolio-Geranietea sanguinei i zbiorowisk łąkowych z klasy Molinio-Arrhenatheretea.
Identyfikatory fitosocjologiczne
Związek Cirsio-Brachypodion pinnati
Zespoły i zbiorowiska:
Inuletum ensifoliae zespół omanu wąskolistnego
Thalictro-Salvietum pratensis kwietny step łąkowy
Adonido-Brachypodietum pinnati murawa z miłkiem wiosennym
Seslerio-Scorzoneretum purpureae murawy z seslerią błotną
Zb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus zb. komonicznika
skrzydlatostrąkowego i turzycy sinej
Origano-Brachypodietum pinatti murawa z lebiodką pospolitą
Związek Mesobromion
Zespoły:
Gentiano-Koelerietum pyramidatae zespół goryczki i strzęplicy piramidalnej
Onobrychido-Brometum erecti zespół sparcety i stokłosy prostej
Dynamika roślinności
Spontaniczna
Kserotermiczne zbiorowiska murawowe mają charakter półnaturalny, wykształcają się pod wpływem ekstensywnej gospodarki pasterskiej. Należą do siedlisk stosunkowo trwałych, ze względu na skrajne warunki glebowe i termiczne, w jakich występują. Przy braku oddziaływania czynników antropogenicznych naturalne procesy sukcesyjne zachodzą tu jednak dość szybko. Tylko zbiorowisko murawowo-ziołoroślowe Origano-Brachypodietum, przy utrzymujących się kserotermicznych warunkach siedliskowych, ma charakter roślinności naturalnej, w pewnym tylko stopniu podatnej na zarastanie. Jego płaty porastające piargi mogą ulegać naturalnym odnowieniom. Natomiast te pochodzenia półnaturalnego wykształcają się i utrzymują pod wpływem ekstensywnej gospodarki pasterskiej i łąkarskiej, przy określonych warunkach edaficznych i klimatycznych.
Wzrost żyzności podłoża (eutrofizacja siedlisk) i warunków wilgotnościowych, prowadząc do zmiany kompleksu warunków siedliskowych, powoduje zwiększenie zwarcia murawy i eliminację gatunków światłolubnych i kserotermicznych. Zmiana warunków siedliskowych inicjuje przemiany w kierunku innych, bardziej mezofilnych zbiorowisk murawowych i łąkowych, a następnie zbiorowisk zaroślowych i leśnych. Przekształcenia muraw kserotermicznych Inuletum ensifoliae prowadzą często wprost do ciepłolubnych zarośli Peucedano cervariae-Coryletum. Przekształcenia kwietnych muraw kserotermicznych Adonido-Brachypodietum prowadzą często do ciepłolubnych zarośli i kadłubowych zbiorowisk leśnych Pinus sylvestris-Brachypodium pinnatum. W zdjęciach fitosocjologicznych z muraw kserotermicznych, oprócz gatunków charakterystycznych zespołu i związku Cirsio-Brachypodion pinnati, notuje się gatunki charakterystyczne dla innych klas, takich jak: Trifolio-Geranietea sanguinei (np. zawilec wielkokwiatowy Anemone sylvestris, bodziszek czerwony Geranium sanguineum), Molinio-Arrhenatheretea oraz rzędu Ouercetalia pubescenti-petraeae.
Powiązana z działalnością człowieka
Zarzucenie tradycyjnych metod gospodarowania, zwłaszcza ekstensywnej gospodarki pasterskiej (wypasu), umożliwia uruchomienie, a w niektórych przypadkach przyspieszenie procesu sukcesji wtórnej, prowadzącej do przekształcania się kserotermicznego zbiorowiska murawowego w bardziej bujne, mezofilne zbiorowiska murawowe oraz zaroślowe, przede wszystkim Peucedano cervariae-Coryletum oraz zarośli tarniny Prunus spinosa, z udziałem głogów Crataegus spp., berberysu Berberis vulgaris i róż Rosa spp. W następstwie procesu zalesienia, głównie sosną zwyczajną Pinus sylvestris, eliminowane są gatunki skrajnie sucho- i światłolubne. Wykształca się wówczas leśne zbiorowisko zastępcze chojniak kłosownicowy zb. Pinus sylvestris - Brachypodium pinnatum. W pojedynczych przypadkach murawy zalesione zostały gatunkiem obcego pochodzenia - robinią akacjowatą Robinia pseudoacacia. W tym przypadku wykształca się leśne zbiorowisko zastępcze Robinia pseudoacacia-Bromus sterilis.
Siedliska przyrodnicze zależne lub przylegające
Siedlisko kwietnych muraw kserotermicznych stanowi zwykle kompleks poszczególnych zespołów, np. Thalictro-Salvietum pratensis, graniczy z szeregiem kolejnych stadiów sukcesyjnych zbiorowisk murawowych, np. murawy z seslerią błotną Seslerio-Scorzonetum purpureae (34.325), g także - murawy ostnicowej Sisymbrio-Stipetum capillatae (34.3121) i zb. murawowego z panująca kostrzewą bruzdkowaną i strzęplicą nadobną Koelerio-Festucetum rupicolae (6510-2), przechodzących w toku sukcesji w ciepłolubne zarośla, głównie Peucedano cervariae-Coryletum (31.8C) oraz zarośla z rzędu Prunetalia (31.8). Zespół Origano-Brachypodietum graniczy lub tworzy mozaikę najczęściej z zaroślami ze zw. Berberidion (31.812). Poza tym murawy graniczą z wieloma zbiorowiskami łąkowymi, bardziej od nich mezofilnymi, z rzędu Arrhenatheretalia (38).
Zbiorowiska muraw kserotermicznych Adonido-Brachypodietum graniczą z szeregiem kolejnych stadiów sukcesyjnych zbiorowisk murawowych, zwłaszcza murawy ostnicowej Potentillo-Stipetum capillatae (6510-2) i muraw napiaskowych Silene otitis-Festucetum (34.342). Zbiorowiska murawowo-ziołoroślowe Origano-Brachypodietum rozwijają się w strefie kontaktowej muraw z panującą kostrzewą bladą Festucapallens (6510-1) i ciepłolubnych zarośli Peucedano cervariae-Coryletum.
Ze względu na lokalizację płatów muraw zdarza się, że w bezpośrednim sąsiedztwie mogą znajdować się łąki kośne, pastwiska oraz pola uprawne.
Rozmieszczenie geograficzne i mapa rozmieszczenia
Pieniny i Pieniński Pas Skałkowy, Niecka Nidziańska, Wyżyna Krakowska, Wyżyna Częstochowska, Wyżyna Miechowska, Wyżyna Lubelska, Wyżyna Zachodniowołyńska. Rejon Kazimierza nad Wisłą i zbocza w dolinie Wisły koło Sandomierza (Góry Pieprzowe), Wyżyna Wołyńsko-Podolska, Wyżyna Sląska. W postaci kadłubowej zbiorowisko rozpowszechnione jest w całym pasie wyżynnym i w pasie pogórzy. Dolina Dolnej Odry - obszar Cedyńskiego Parku Krajobrazowego (rejon od miejscowości Boleszkowice - Gozdowice - Stare Łysogórki - Osinów - Cedynia - przez rezerwat Bielinek nad Odrą, Rgduń, aż po miejscowość Widuchowa). Dolina Odry na południe od Kostrzynia (od miejscowości Górzyca, przez Owczary, po Pamięcin). Dolina Warty - między Dąbroszynem i Witnicą oraz od Gorzowa do Santoka. Dolina Noteci - okolice Czarnkowa (miejscowość Góra, Pianówka), obszar od Nakła nad Notecią po Bydgoszcz. Okolice Chojny - Nawodna, Moryń. Okolice Szczecina; Dolina Płoni i dolina rzeki Rurzycy. Dolina Dolnej Wisły - obszar Parku Krajobrazowego Doliny Dolnej Wisły - okolice Fordonu w Bydgoszczy, zbocza w okolicy Świecia, Chełmna, okolice Włocławka i Dobrzynia. Sudety: Masyw Śnieżnika, Krowiarki; Góry Kaczawskie, Pogórze Kaczawskie, Pogórze Wałbrzyskie.
Znaczenie ekologiczne i biologiczne
Kserotermiczne zbiorowiska murawowe spotykane są na ograniczonym terenie. Są one bardzo bogate florystycznie, a związane z nimi wyraźnie wapieniolubne i światłolubne gagtunki, obejmują wiele roślin prawnie chronionych.
W siedlisku tym spotyka się liczne gatunki należące do rodziny storczykowatych (Orchidaceae), w tym wiele bardzo rzadkich w skali Polski, np.: storczyk purpurowy Orchis purpurea, storczyk kukawka Orchis militaris czy gołka długoostrogowa Gymnadenia conopsea. W związku z występowaniem licznych gatunków storczykowatych, wybrane płaty muraw kserotermicznych (Inuletum ensifoliae, Thalictro-Salvietum) należy uznać za siedliska priorytetowe. W Pieninach zbiorowisko murawowo-ziołoroślowe Origano-Brachypodietum wykazuje wyraźną odrębność florystyczną; związane są z tym zespołem endemiczne odmiany roślin, tj.: bylica piołun Artemisia absinthium var. calcigenum, rozchodnik ostry Sedum acre var. calcigenum.
Zbiorowiska kserotermicznych muraw z panującą seslerią błotną Seslerio-Scorzoneretum purpureae i zb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus są najprawdopodobniej endemicznymi zespołami spotykanymi na bardzo ograniczonym terenie, jedynie w makroregionie Niecki Nidziańskiej. Bardzo interesujący, jak na murawy kserotermiczne, jest skład florystyczny tego ostatniego zbiorowiska, związany z wyraźnie wapieniolubnymi gatunkami, wśród których znajduje się fakultatywny halofit - komonicznik skrzydlastostrąkowy Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus.
Kserotermiczne zbiorowiska murawowe stanowią także siedlisko dla niezwykle bogatej fauny bezkręgowców. W Pieninach zbiorowiska murawowo-ziołoroślowe Origano-Brachypodietum są siedliskiem dla zagrożonego i chronionego motyla - niepylaka apollo Parnassius apollo.
Murawy na Dolnym Śląsku i w Sudetach są jedynym miejscem występowania w Polsce zespołów zaliczanych do suboceaniczno-śródziemnomorskiego związku Mesobromion.
Bardzo bogate florystycznie murawy kserotermiczne związane są z wyraźnie wapieniolubnymi i światłolubnymi gatunkami, wśród których znajduje się wiele roślin prawnie chronionych i zagrożonych:
Sierpik różnolistny Serratula lycopifolia - CR (krytycznie (skrajnie) zagrożony wyginięciem w skali kraju)
Żmijowiec czerwony Echium russicum - CR
Przełącznik zwodny Veronica paniculata - EN (silnie zagrożony wyginięciem w skali kraju)
Szczodrzeniec zmienny Chamaecytisus albus - EN
Storczyk samiczy Orchis morio - EN
Storczyk drobnokwiatowy Orchis ustulata - EN
Kostrzewa makutrzańska Festuca macutrensis - VU (narażony na wyginięcie)
Turzyca delikatna Carex supina - VU
Jaskier illiryjski Ranunculus illyricus - CR
Bylica pontyjska Artemisia pontica - CR
Szafirek miękkolistny Muscari comosum - CR
Pszonacznik wschodni Conringia orientalis - EN
Szczodrzeniec zmienny Chamaecytisus albus - EN
Groszek szerokolistny Lathyrus latifolius - EN
Szyplin jedwabisty Dorycnium germanicum - EN
Dziurawiec wytworny Hypericum elegans - EN
Przytulia stepowa Galium valdepilosum - EN
Groszek pannoński Lathyrus pannonicus - VU
Len włochaty Linum hirsutum - VU
Starzec wielkolistny Senecio macrophyllus - VU
Dziewięćsił popłocholistny Carlina onopordifolia - VU
Kosaciec bezlistny Iris aphylla - VU
Ostnica Jana Stipa joannis - VU
Storczyk purpurowy Orchis purpurea - VU
Dwulistnik muszy Ophrys insectifera - VU
Turzyca blada - Carex pallens - LR (zagrożenie niższego ryzyka).
Gatunki z załącznika II Dyrektywy Siedliskowej
W zespole Inuletum ensifoliae - dziewięćsił popłocholistny Carlina onopordifolia.
W zespole Thalictro-Salvietum pratensis - sierpik różnolistny Serratula lycopifolia i żmijowiec czerwony Echium russicum. W zespole Adonido-Brachypodietum - przytulia krakowska Galium cracoviense.
Gatunki z załącznika I Dyrektywy Ptasiej
Brak gatunków ściśle związanych z tym typem siedliska.
Stany, w jakich znajduje się siedlisko
Stany uprzywilejowane
Tempo zachodzących zmian w obrębie siedliska w naturalnych, skrajnych warunkach abiotycznych jest stosunkowo niewielkie. Zależy ono głównie od warunków glebowych i mikroklimatycznych wynikających z ekspozycji, panujących temperatur, podłoża i niskiej wilgotności. Warunkiem utrzymania murawy z pełnym zestawem gatunków charakterystycznych jest zachowanie skrajnych warunków siedliskowych (abiotycznych) oraz utrzymywanie stałego, ekstensywnego użytkowania pasterskiego.
Inne obserwowane stany
Rzadko obserwowane jest celowe oddziaływanie człowieka na to siedlisko i jego przekształcanie. Bezpośrednie oddziaływanie na to siedlisko wiąże się głównie z próbami zalesiania muraw. W przypadku zespołu Adonido-Brachypodietum w następstwie procesu zalesienia (głównie sosną zwyczajną Pinus sylvestris) eliminowane są gatunki skrajnie sucho- i światłolubne, zaczyna się zatem zmieniać jakościowy skład florystyczny zbiorowiska. Wykształca się wówczas leśne zbiorowisko zastępcze - chojniak kłosownicowy - zb. Pinus-Brachypodium pinnatum. W pojedynczych przypadkach murawy zalesione zostały gatunkiem obcego pochodzenia - robinią akacjowatą Robinia pseudoacacia. W tym przypadku wykształca się leśne zbiorowisko zastępcze zb. Robinia pseudoacacia-Bromus sterilis. Główne przemiany zbiorowisk muraw kserotermicznych wynikają ze zmian w sposobie użytkowania ziemi, w szczególności zarzucenia ekstensywnej gospodarki pasterskiej. Dochodzi wówczas do odkładania się martwej, nierozłożonej materii organicznej, do stopniowego zacienienia gleby i wzrostu jej wilgotności. Takie warunki sprzyjają wkraczaniu gatunków łąkowych oraz siewek krzewów i drzew, których dalszy rozrost prowadzi do ocienienia murawy. W następstwie tego procesu eliminowane są gatunki skrajnie sucho- i światłolubne, zaczyna się zatem zmieniać skład florystyczny zbiorowiska. W niesprzyjających warunkach i na siedliskach antropogenicznych (nasypy kolejowe, sztuczne zbocza itp.) rozwijają się zbiorowiska kadłubowe z pojedynczymi gatunkami charakterystycznymi. W wyniku zarzucenia gospodarki pasterskiej i łąkarskiej na porzuconych murawach kserotermicznych Adonido-Brachypodietum i Origano-Brachypodietum rozwijają się zubożałe florystycznie zwarte zbiorowiska z dominującą kłosownicą pierzastą Brachypodium pinnatum.
Tendencje do przemian w skali kraju i potencjalne zagrożenia
Poważnym zagrożeniem dla siedliska jest jego bardzo ograniczony zasięg przestrzenny, znaczne jego rozproszenie oraz niewielka powierzchnia płatów na poszczególnych stanowiskach.
Zbiorowiska murawowo-ziołoroślowe Origano-Brachypodietum, przy utrzymujących się kserotermicznych warunkach siedliskowych, mają charakter roślinności naturalnej, w ograniczonym stopniu podatne są na zarastanie i należą do siedlisk nieznacznie zagrożonych. Pozostałe płaty muraw należą do roślinności ciepłolubnej, utrzymującej się wyłącznie dzięki regularnej działalności człowieka i specyficznym warunkom siedliskowym. Po zarzuceniu ekstensywnej gospodarki pasterskiej można spodziewać się szybkich i gwałtownych przemian sukcesyjnych, głównie w kierunku bardziej mezofilnych zbiorowisk murawowych oraz zbiorowisk zaroślowych. Przemiany sukcesyjne prowadzą do wykształcenia się ciepłolubnych zarośli Peucedano cervariae-Coryletum oraz zarośli tarniny Prunus spinosa, z udziałem głogów Crataegus spp., berberysu Berberis vulgaris i róż Rosa spp. lub jałowca Juniperus communis. Poważnym zagrożeniem dla muraw mogą być spływające z pól nawozy, nawożenie organiczne oraz przeznaczanie obszarów murawowych po zabudowę rekreacyjną.
Użytkowanie gospodarcze i potencjał produkcyjny
Specyficzne warunki siedliskowe, w jakich występują kserotermiczne zbiorowiska murawowe, narzucały dotychczasowy, ekstensywny sposób gospodarowania. Miejsca takie stanowiły albo mało wartościowe grunty rolnicze, użytkowane jako słabe pastwiska, niekiedy wypalane (np. Inuletum ensifoliae), lub też, jak w przypadku Thalictro-Salvietum pratensis lub Origano-Brachypodietum, były to wartościowe grunty rolnicze, koszone, okresowo wypasane i niekiedy wypalane. Inne, jak zb. Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus, mają marginalne znaczenie z gospodarczego punktu widzenia. Użytkowanie rolnicze likwidowało nalot krzewów i pojedynczych drzew oraz usuwało nierozłożoną materię organiczną. Obecnie ten sposób gospodarowania został zarzucony i obserwowany jest przyspieszony proces sukcesji. Znaczna część stanowisk kserotermicznych muraw znajduje się na terenach nieobjętych żadną formą ochrony. W związku z tym konieczne jest zaplanowanie i objęcie ich różnymi formami ochrony oraz podjęcie zabiegów ochrony czynnej.
Ochrona
Przypomnienie o wrażliwych cechach siedliska
Do najważniejszych cech, które trzeba uwzględnić podczas tworzenia planów ochrony dla tego typu muraw należy duża wrażliwość tych siedlisk na zahamowany dostęp światła, wzrost trofii oraz wilgotności gleby.
Zalecane metody ochrony
Zasadniczo, tylko w przypadku niektórych płatów zbiorowiska murawowo-ziołoroślowego Origano-Brachypodietum, utrzymującego się przy silnie kserotermicznych warunkach siedliskowych i mającego charakter roślinności naturalnej, ochrona bierna jest wystarczająca. Kserotermiczne zbiorowiska murawowe należą do roślinności ciepłolubnej utrzymującej się wyłącznie dzięki specyficznym warunkom siedliskowym oraz działalności człowieka. W związku z tym wymagają bezpośrednich działań ochrony czynnej. Powinna ona być prowadzona w kierunku utrzymania odpowiednich dla tego zespołu warunków siedliskowych. Konieczne jest zahamowanie procesu sukcesji wtórnej, co zapewniłoby dostęp światła do zbiorowiska i zmniejszyłoby wilgotność podłoża. Należy przede wszystkim zapewnić ekstensywny wypas muraw oraz usuwać nalot drzew i krzewów, zwłaszcza tarniny. Niektóre ich typy (bujniejsze, bardziej mezofilne) mogą być także koszone. Koszenie kwietnych muraw powinno być przeprowadzane co 2 - 3 lata, w późnym okresie lata (od połowy sierpnia do września; w zależności od warunków pogodowych), koniecznie po wysypaniu się nasion. Zaleca się także pozostawianie „pasów ekologicznych" lub koszenie poszczególnych części murawy w kolejnych latach (koszenie naprzemienne).
Wypas na murawach powinien być prowadzony przy użyciu lokalnych gatunków i ras zwierząt, najlepiej owiec i kóz. Jak wskazują doświadczenia z obszaru Jury Krakowsko-Częstochowskiej, wypas na murawach kserotermicznych powinien być prowadzony w okresie przed stwardnieniem łodyg traw (maj-czerwiec), gdyż w przeciwnym przypadku zwierzęta ich nie zgryzają. Zalecać można także kwaterowy typ wypasu. Dobre efekty można uzyskać, stosując wypas naprzemienny, w czteroletnim cyklu. Natomiast stosując wypas bydła na uwięzi, można dowolnie kształtować mozaikową strukturę płatów muraw. Jeżeli występuje taka konieczność, należy także przeprowadzać odkrzaczanie. Zabieg ten powinien mieć miejsce w odpowiednim okresie roku, aby nie spowodować rozrastania się krzewów wskutek odbijania pędów z szyi korzeniowej. Wobec wyjątkowej żywotności tarniny konieczne może być użycie odpowiednich środków chemicznych stosowanych na pęd główny. Najskuteczniejszą, chociaż bardzo czasochłonną metodą jest karczowanie krzewów, powoduje ono bowiem punktowe odsłonięcie gleby, która może zostać ponownie zasiedlona przez murawę.
Zabiegów ochrony czynnej tego typu nie należy przeprowadzać na całej powierzchni, gdyż może to doprowadzić do inwazji gatunków niepożądanych, takich jak trzcinnik piaskowy Calamagrostis epigejos czy inne gatunki traw. Przeprowadzając zabieg odkrzaczania, należy uzyskać mozaikę murawy i zarośli, następnie stopniowo dążyć do uzyskania właściwego zwarcia zarośli, ale nie więcej niż 10-15% powierzchni; w przypadku zespołu Origano-Brachypodietum nie więcej niż 30%. Niektórzy autorzy dopuszczają także użycie kontrolowanego wypalania jako czynnika odnawiającego ten typ siedliska (wzorując się na naturalnych pożarach stepów). Jednakże każdorazowe działanie tego typu powinno być skonsultowane ze specjalistami od fauny bezkręgowców i rozważone pod względem czasu wykonania (sugerowany okres to przełom zimy i wiosny, po zejściu śniegu i wysuszeniu pokrywy roślinnej, a przed nadejściem ciepłych dni i początkiem okresu wegetacyjnego) oraz zakresu - wypalaniu podlegać powinna każdorazowo tylko część obszaru. Powtarzalność tego typu zabiegu ochrony czynnej także nie powinna być zbyt duża, najczęściej co 8-10 lat. Można podjąć próbę utworzenia użytków ekologicznych na stanowiskach ciepłolubnych muraw, niepodlegających dotychczas ochronie. W przypadku wystąpienia po sobie kilku lat gorących i suchych, spodziewać się należy - nieznacznej - poprawy stanu siedliska na drodze naturalnej.
Inne czynniki mogące wpłynąć na sposób ochrony
Kserotermiczne kwietne murawy stanowią siedlisko dla wielu zagrożonych i ginących gatunków roślin naczyniowych oraz bogatej fauny bezkręgowców. Na kwietnych murawach Thalictro-Salvietum pratensis w rezerwacie „Skorocice" koło Buska Zdroju występuje jedyne w Polsce stanowisko sierpika różnolistnego, a w Czumowie nad Bugiem stanowiska żmijowca czerwonego. Restytucja populacji niepylaka apollo Parnassius apollo w Pienińskim Parku Narodowym wymaga stosowania zabiegów ochrony czynnej w celu utrzymania zespołu Origano-Brachypodietum.
Przykłady obszarów, objętych działaniami ochronnymi
Część stanowisk kserotermicznych muraw położona jest na terenie kilku rezerwatów kserotermicznych w Niecce Nidziańskiej, na terenie Nadnidziańskiego Parku Krajobrazowego. Rezerwaty te to: „Krzyżanowice", „Przęślin", „Skorocice", „Skotniki Górne", „Winiary Zagojskie", „Skowronno", „Grabowiec".
Na Wyżynie Miechowskiej stanowiska muraw znajdują się w rezerwatach kserotermicznych: „Sterczów-Scianka", „Wały", „Dąbie", „Opalonki", a na Wyżynie Lubelskiej: „Rogów" k. Zamościa, „Stawska Góra" k. Chełmna, „Zielenice". Stanowiska muraw znajdują się także w rezerwatach kserotermicznych: „Broczówka", „Góry Pieprzowe", „Podzamcze" „Polana Polichno", „Skarpa Dobużańska", „Złota Góra".
Niektóre stanowiska zbiorowisk murawowo-zaroślowych Origano-Brachypodietum położone są na terenie Zespołu Jurajskich Parków Krajobrazowych, w południowej części Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej. Eksperymentalne zabiegi ochrony czynnej prowadzone były w rezerwacie: „Kajasówka" leżącym na terenie Zespołu Parków, a także w Ojcowskim Parku Narodowym. Odkrzaczanie muraw prowadzono też na terenie Pienińskiego Parku Narodowego.
Część stanowisk kserotermicznych muraw Adonido-Brachypodietum położona jest na terenie kilku rezerwatów kserotermicznych w dolinie dolnej Odry i dolnej Wisły. Rezerwaty te to: „Bielinek nad Odrą", „Brodogóry", „Góra św. Wawrzyńca", „Kulin", „Ostnicowe Parowy Gruczna", „Pamięcin" „Zbocza Płutowskie", „Wzgórze Widokowe nad Międzyodrzem".
Kompleksy kserotermicznych muraw występują także na obszarach nieobjętych dotychczas ochroną prawną w Polsce, lecz proponowanych do sieci Natura 2000. Obszary takie to na przykład: Garb Pińczowski, Wzgórza w Kalinie-Lisińcu na Wyżynie Miechowskiej. Odpowiedzialnymi za ochronę przyrody w rezerwatach są odpowiedni Wojewódzcy Konserwatorzy Przyrody. Na szczególne wyróżnienie zasługuje Obszar Ochronny Klubu Przyrodników ze Świebodzina „Owczary". Prowadzone przez tę pozarządową organizację zabiegi ochrony czynnej muraw kserotermicznych wykonywane są w rejonie Górzycy, w Owczarach.
Inwentaryzacje, doświadczenia, kierunki badań
Kserotermiczne zbiorowiska murawowe Inuletum ensifoliae opisane zostało z okolic Miechowa i Niecki Nidziańskiej jeszcze przed II wojną światową (1925) oraz było przedmiotem badań w okresie późniejszym. Zbiorowiska Seslerio-Scorzoneretum i Thalictro-Salvietum pratensis oraz Carex glauca-Tetragonolobus maritimus subsp. siliquosus opisane zostały z Niecki Nidziańskiej w latach 50. XX wieku. W tym okresie były też przedmiotem szczegółowych badań prowadzonych w rezerwacie „Skorocice". W ostatnich latach podjęto na terenie tego i kilku innych rezerwatów z tego terenu eksperymentalne zabiegi ochrony czynnej (odkrzaczanie i, w niewielkim stopniu, koszenie), ze względu na szybko zmieniający się charakter zbiorowisk kserotermicznych. Z powodu braku użytkowania muraw nadmiernie wzrasta żyzność i wilgotność siedliska, co umożliwia wkroczenie wielu gatunków łąkowych, a także nitrofilnych, np. pokrzywy zwyczajne Urtica dioica czy jeżyny popielicy Rubus caesius. Nagromadzająca się na powierzchni gleby warstwa składająca się z nierozłożonych, martwych szczątków powoduje eliminację roślin o niższym wzroście, zacienienie murawy oraz wzrost wilgotności. Pojedyncze płaty bywały wypalane, ale nie przywróciło to jednak w pełni warunków, jakie panowały w przeszłości.
W innych płatach pojawiły się krzewy, a nawet pojedyncze drzewa, które ostatnio są sukcesywnie wycinane. Część płatów przestała istnieć - miejsce murawy porastają łany pokrzyw.
Pod koniec lat 90. XX wieku w wyniku pożaru w rezerwacie „Skorocice" spalił się płat murawy, w którym występuje sierpik różnolistny Serratula lycopifolia. Po tym wydarzeniu zaobserwowano odrodzenie się populacji sierpika różnolistnego - pojawiło się więcej kwitnących osobników oraz osobników juwenilnych. W związku z tym wydarzeniem należałoby w dalszym ciągu monitorować stan populacji tego gatunku i w razie potrzeby planować odpowiednie zabiegi ochronne.
Celowym zabiegiem byłoby przeprowadzenie eksperymentalnego zabiegu kontrolowanego wypasu i podjęcie próby oszacowania jego wpływu na utrzymanie zbiorowiska kwietnych muraw.
W przypadku stanowisk, na których siedlisko jest już silnie przekształcone i nie rokuje nadziei na utrzymanie w dłuższej perspektywie czasowej, być może celowe byłoby przeprowadzenie eksperymentalnego zabiegu kontrolowanego wypalania i oceny jego wpływu na stan siedliska. Taki pożar, choć przypadkowy, miał miejsce pod koniec lat 90. XX wieku w rezerwacie „Przęślin". Należałoby wykorzystać zaistniałą sytuację i przeprowadzić ocenę stanu roślinności w lym rezerwacie. Zbiorowisko murawy kserotermicznej ostnicowej Adonido-Brachypodietum zostało opisane jeszcze przed II wojną światową przez Libberta (1933) z Pojezierza Myśliborskiego. Przedmiotem szczegółowych badań prowadzonych w dolinie dolnej Odry i Warty przez M. Filipka i F. Celińskiego w latach 50. i 60. XX wieku był rezerwat „Bielinek" i kompleks muraw w dolinie dolnej Odry i Warty. W dolinie dolnej Wisły szczegółowe badania prowadzone były w latach 60. (M. Ceynowa).
Od połowy lat 90. XX wieku prowadzone są eksperymentalne zabiegi ochrony czynnej na terenie obszaru ochronnego Klubu Przyrodników w Owczarach. Polegają one na ekstensywnym wypasie przy użyciu lokalnych ras owiec typu „wrzosówka", odkrzaczaniu (przede wszystkim usuwaniu zarośli tarniny, róż i głogów) oraz koszeniu muraw. Zbiorowisko murawowo-ziołoroślowe Origano-Brachypodietum opisane zostało z południowej części Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej w latach 60. XX wieku. W okresie późniejszym zidentyfikowane zostało także w innych obszarach, między innymi w Pienińskim Pasie Skałkowym.
Na terenie parków narodowych: Ojcowskiego i Pienińskiego zespół ten uwzględniono w operatach ochronnych. Zostały w nich zaplanowane zabiegi ochrony czynnej mające na celu utrzymanie zespołu Origano-Brachypodietum poprzez zahamowanie procesów sukcesji oraz przywrócenie pożądanego stanu płatom muraw. W rezerwacie „Kajasówka", badano tempo sukcesji zespołu po zaprzestaniu wypasu. Stwierdzono, że okres od zaprzestania użytkowania do całkowitego zarośnięcia murawy wyniósł około 13-15 lat.
Celowym zabiegiem byłoby przeprowadzenie eksperymentalnego zabiegu kontrolowanego wypasu i podjęcie próby oszacowania jego wpływu na utrzymanie zbiorowiska, w tym określenie pożądanej obsady zwierząt. Szczegółowych badań wymaga też pozycja systematyczna zespołu, a zwłaszcza poznanie związków pomiędzy zbiorowiskiem murawowo-zaroślowym Origano-Brachypodietum a ciepłolubnymi okrajkami z klasy Trifolio-Geranietea sanguinei. W Sudetach i na Dolnym Śląsku stosunkowo niedawno (połowa lat 90. XX wieku) stwierdzono występowanie muraw ze zw. Mesobromion, dotychczas nieobserwowanego w Polsce. Opisano dwa zespoły roślinne, ale wymagają one dalszych badań, zarówno taksonomicznych, jak i ekologicznych.
Monitoring naukowy
Monitoring tego typu siedliska powinien polegać na przeglądzie terenowym przeprowadzanym co 2-3 lata w poszczególnych płatach.
Ocenie należy poddać dynamikę poszczególnych płatów, a w szczególności jego skład gatunkowy, z uwzględnieniem pojawiających się siewek drzew i krzewów oraz stanowisk cennych gatunków roślin naczyniowych. Należy także oceniać ilość odłożonej materii organicznej. Dokumentacja powinna być prowadzona przez wykonywanie zdjęć fitosocjologicznych i dokumentacji fotograficznej. Obserwacje takie powinny dostarczyć szczegółowych informacji o przemianach (dynamice) siedliska oraz ewentualnej potrzebie ochrony czynnej.
W przypadku podjęcia zabiegów ochrony czynnej należałoby prowadzić rejestrację przebiegu procesu i jego skutków oraz porównać wyniki z pozostałymi powierzchniami.
Joanna Perzanowska, Jolanta Kujawa-Pawlaczyk