kod siedliska: 9170-2
Grąd subkontynentalny
Cechy diagnostyczne
Cechy obszaru
Grąd subkontynentalny reprezentuje grupę lasów dębowo-grabowych we wschodniej części Europy Środkowej oraz w Europie Wschodniej. W Polsce występuje na obszarach znajdujących się pod wpływem klimatu umiarkowanie kontynentalnego i osiąga zachodnią granicę zasięgu geograficznego, która przebiega wzdłuż linii: Bartoszyce - Biskupiec - Olsztyn - Iława - Kwidzyn - Czersk - Sępólno Krajeńskie - Nakło - Toruń - Włocławek - Łódź - Złoczew - Olesno - Krapkowice - Prudnik. W Karpatach górna granica grądu subkontynentalnego pokrywa się z dolną granicą piętra regla dolnego.
Siedliska omawianego lasu na terenach nizinnych są szeroko rozpowszechnione na wysoczyznach i równinach morenowych oraz na równinach peryglacjalnych, w warunkach podłoża zbudowanego z glin zwałowych, piasków akumulacji lodowcowej oraz z piasków rzecznych terasów akumulacyjnych i niektórych utworów sandrowych oraz aluwialnych. W pasie wyżyn są to najczęściej lessy, wapienie, margle, piaski i piaskowce jurajskie, a w piętrze pogórza Karpat rozmaite typy podłoża kredowego lub trzeciorzędowego. Ogromnej różnorodności podłoża geologicznego oraz właściwości hydrologicznych siedlisk grądowych odpowiada bardzo szeroka skala zmienności gleb. Obejmuje ona następujące typy i podtypy pedologiczne: gleby rdzawe - brunatne i bielicowane, gleby płowe - właściwe, zbrunatniałe i opadowo-glejowe, gleby brunatne - właściwe, wyługowane i szarobrunatne, pararędziny brunatne, czarne ziemie, gleby opadowoglejowe - właściwe, bielicowane i stagnoglejowe właściwe oraz gleby gruntowoglejowe, mady brunatne, a także gleby deluwialne brunatne. W typologicznej klasyfikacji siedlisk leśnych odpowiednikami grądu subkontynentalnego są: las mieszany świeży, las mieszany wilgotny, las świeży, las wilgotny oraz las mieszany wyżynny i las wyżynny. Nowe (2004 r.) „Siedliskowe Podstawy Hodowli Lasu" wyróżniają dla tego ekosystemu odpowiednie typy lasów lipowo-grabowo-dębowych, dębowo-świerkowych i lipowo- świerkowych.
Fizjonomia i struktura zbiorowiska
Grąd subkontynentalny jest zbiorowiskiem o złożonej, wielopoziomowej strukturze, w którym drzewostan składa się zwykle z 3 lub 4 warstw i zbudowany jest najczęściej z dębu szypułkowego Quercus robur, graba Carpinus betulus, lipy drobnolistnej Tilia cordata i klonu pospolitego Acer platanoides. W południowej i północno-wschodniej Polsce stałym elementem najwyższej warstwy drzew, wyraźnie górującej nad pułapem koron innych gatunków, jest świerk Picea abies. W południowej części kraju znaczną domieszkę stanowi buk pospolity Fagus sylvatica i jodła pospolita Abies alba, a na południowym wschodzie także wiśnia ptasia Padus avium. Ponadto w drzewostanie występują: dąb bezszypułkowy Quercus petraea, klon jawor Acer pseudoplatanus, brzozy - brodawkowata Betula pendula i omszona B. pubescens, osika Populus tremula i jabłoń dzika Malus sylvestris oraz modrzew polski Larix decidua subsp. polonica (w granicach zasięgu); na siedliskach wilgotnych również jesion wyniosły Fraxinus excelsior, olsza czarna Alnus glutinosa oraz wiązy - górski Ulmus glabra, polny U. minor i szypułkowy U. laevis. W lasach zagospodarowanych skład gatunkowy drzewostanów jest często zubożony albo mniej lub bardziej przekształcony. Dość powszechne na siedliskach grądów są monokultury sosny pospolitej Pinus sylvestris, tzw. chojniaki sosnowe lub sośniaki, reprezentujące różne fazy i formy degeneracji fitocenoz. Część z takich zbiorowisk zastępczych wykazuje skłonność do regeneracji, czego świadectwem jest między innymi spontaniczne wkraczanie gatunków drzew właściwych lasom dębowo-grabowym. Warstwa krzewów może być w różnym stopniu rozwinięta, zazwyczaj jest lepiej wykształcona na siedliskach żyźniejszych i wilgotniejszych. Oprócz podrostu drzew w jej skład wchodzą: leszczyna pospolita Corylus aye/lana, trzmieliny - pospolita Euonymus europaea i brodawkowata E. verrucosa, kruszyna pospolita Frangula alnus, czeremcha zwyczajna Padus avium, głóg jednoszyjkowy Crataegus monogyna, suchodrzew pospolity Lonicera xylosteum, kalina koralowa Vibumum opulus i jarząb pospolity Sorbus aucuparia, rzadziej inne gatunki, np. wawrzynek wilczełyko Daphne mezereum czy kłokoczka południowa Staphylea pinnata (w południowych rejonach Polski).
Warstwa zielna pokrywa zwykle od 40 do 100% powierzchni płatów. W czasie aspektu wczesno-wiosennego wypełniają ją takie gatunki, jak: zawilce - gajowy Anemone nemorosa i żółty A. ranunculoides, przylaszczka pospolita Hepatica nobilis, groszek wiosenny Lathyrus vernus, kokorycze - pusta Corydalis cava i pełna C. solido, rutewka zdrojowata Isopyrum thalictroides, ziarnopłon wiosenny Ficaria verna, miodunka ćma Pulmonaria obscura. W przeciętnych warunkach siedliskowych do najczęściej występujących gatunków rozwijających się w okresach późniejszych należą: gwiazdnica wielkokwiatowa Stellaria holostea, gajowiec żółty Galeobdolon luteum, podagrycznik pospolity Aegopodium podagraria, prasownica rozpierzchła Milium effusum, dąbrówka rozłogowa Ajuga reptans, czworolist pospolity Paris quadrifolia, przytulia (marzanka) wonna Galium odoratum, czerniec gronkowy Actaea spicata, fiołek leśny Viola reichenbachiana, kokoryczka wielokwiatowa Polygonatum multiflorum, jaskier kosmaty Ranunculus lanuginosus, zerwa kłosowa Phyteuma spicatum, nerecznice - samcza Dryopteris filix-mas i krótkoostna D. carhusiana, konwalijka dwulistna Maianthemum bifolium i inne. Gatunkami charakterystycznymi zespołu Tilio-Carpinetum są: turzyca orzęsiona Carex pilosa i jaskier kaszubski Ranunculus cassubicus, a walor gatunków regionalnie wyróżniających mają: przytulinka wiosenna Cruciata glabra, trzmielina brodawkowata Euonymus verrucosus i przytulią Schultesa Galium schultesii.
W słabo wykształconej warstwie mszystej najczęściej występują: żurawiec falisty Atrichum undulatum, gatunki z rodzaju krótkosz - Brachthecium oedipodium, B. rutabulum, B. velutinum, dzióbkowiec Zetterstedta Eurhynchium angustriete, merzyk pokrewny Plagiomnium affine oraz płożymerzyki - kończysty P. cuspidatum i fałdowany P. undulatum.
Reprezentatywne gatunki
Grab pospolity Carpinus betulus, lipa drobnolistna Tilia cordata, dąb szypułkowy Quercus robur, turzyca orzęsiona Carex pilosa, jaskier kaszubski Ranunculus cassubicus, przytulinka wiosenna Cruciata glabra, trzmielina brodawkowata Euonymus verrucosa i przytulią Schultesa Galium schultesii, rutewka zdrojowata Isopyrum thalictroides, gwiazdnica wielkokwiatowa Stellaria holostea, przylaszczka pospolita Hepatica nobilis, gajowiec żółty Galeobdolon luteum, podagrycznik pospolity Aegopodium podagraria, prasownica rozpierzchła Milium effusum, dąbrówka rozłogowa Ajuga reptans, czworolist pospolity Paris quadrifolia, przytulia wonna Galium odoratum, czerniec gronkowy Actea spicata, fiołek leśny Viola reichenbachiana, kokoryczka wielokwiatowa Polygonatum multiflorum, jaskier kosmaty Ranunculus lanuginosus, zerwa kłosowa Phyteuma spicatum, nerecznica samcza Dryopteris filix-mas.
Odmiany
Grąd subkontynentalny jest zespołem bardzo zmiennym, zarówno pod względem geograficznym, jak i glebowosiedliskowym. Zróżnicowany jest na pięć odmian regionalnych, trzy formy wysokościowe oraz na liczne podzespoły i warianty. W północno-wschodniej Polsce występuje odmiana subborealna, którą wyróżnia udział świerka pospolitego Picea abies w drzewostanie oraz występowanie żywca cebulkowego Dentaria bulbifera, cienistki trójkątnej Gymnocarpium dryopteris i skrzypu łąkowego Equisetum pratense. Zasięg odmiany środkowopolskiej obejmuje głównie Mazowsze i Podlasie, gdzie w składzie gatunkowym drzewostanów grądowych nie ma świerka Picea abies, jodły pospolitej Abies alba ani buka Fagus sylvatica. Gatunki te są natomiast składnikami omawianego zbiorowiska w odmianie małopolskiej, która dzieli się na formę wyżynną oraz podgórską. Lokalną odmianę nidziańską wyróżniają: tojad dzióbaty Aconitum moldavicum, buławnik wielkokwiatowy Cephalanthera damasonium i przytulia północna Galium boreale. Odmiana wołyńska charakteryzuje się znacznym udziałem wiśni ptasiej Padus avium w drzewostanie oraz częstym występowaniem miodownika melisowatego Melittis melissophyllum.
W zakresie zmienności grądu subkontynentalnego mieszczą się różne inne postaci tego lasu o zasięgu regionalnym lub lokalnym. W północno-wschodniej części kraju został opisany zespół grądu miodnikowego Melitti-Carpinetum, który ma charakter zbiorowiska ciepłolubnego z florystycznymi nawiązaniami do kserotermicznych dąbrów. Podobnego typu grądy, wyróżniane zwykle w randze podzespołu Tilio-Carpinetum melitetosum, występują między innymi na Podlasiu oraz na Wyżynie Sląsko-Krakowskiej. W Górach Świętokrzyskich wyodrębniono grąd jodłowy T.-C. abietetosum oraz lokalny wariant z modrzewiem polskim Larix decidua subsp. polonica. Osobliwością jest, prawdopodobnie reliktowy, grąd lipowy na zachodnich i południowych stokach Góry Mikowej koło Muszyny, chroniony w rezerwacie „Las lipowy Obrożyska".
Zróżnicowanie lokalnosiedliskowe grądu subkontynentalnego znalazło wyraz w podziale zespołu Tilio-Carpinetum na następujące podzespoły: T.-C. calamagrostietosum - postać najuboższa, z udziałem gatunków przechodzących z borów mieszanych (np. borówka czarna Vaccinium myrtillus, siódmaczek leśny Trientalis europaea, trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea), T.-C. luzuletosum - uboga postać występująca na pogórzach karpackich, którą wyróżnia kosmatka gajowa Luzula luzuloides, T.-C. caricetosum brizoidis - ubogi grąd spotykany na kwaśnych glebach świeżych lub lekko wilgotnych, T.-C. festucetosum heterophyllae - dość uboga postać na obszarach wyżynnych, T.-C. typicum - postać typowa, T.-C. stachyetosum - grąd niski wyróżniający się udziałem gatunków przechodzących z lasów łęgowych, T.-C. astrantietosum - umiarkowanie wilgotny las grądowy specyficzny dla niektórych regionów wyżynnych, T.-C. corydaletosum - najżyźniejszy grąd niski z dużym udziałem geofitów wiosennych, zwłaszcza kokoryczy - pełnej Corydalis solida i pustej C cava.
Możliwe pomyłki
Na terenach znajdujących się przy zachodniej granicy zasięgu grądu subkontynentalnego las ten może być trudny do odróżnienia od dwóch innych regionalnych zespołów grądów - subatlantyckiego na północnym wschodzie i środkowoeuropejskiego w środkowej części Polski, tym bardziej że granica ta nie jest ostra, lecz ma charakter strefy, w obrębie której występują fitocenozy o charakterze przejściowym. Powodem trudności w rozpoznaniu omawianego typu lasu w południowej części kraju może być także podobieństwo niektórych jego postaci z dużym udziałem buka w drzewostanie do lasów bukowych. Wątpliwości rodzić się mogą przy rozgraniczaniu płatów grądu od zbiorowisk, które występują w jednym kompleksie przestrzennym i na siedliskach o podobnych właściwościach pod względem żyzności i wilgotności gleby. Dotyczy to przede wszystkim stref przejścia między ubogimi lasami dębowo-grabowymi a borami mieszanymi oraz między grądami niskimi a lasami łęgowymi. W lasach zagospodarowanych ustalenie właściwej diagnozy siedliska może być trudne z uwagi na częste przypadki przeobrażania składu gatunkowego drzewostanu oraz wywołane tym sposobem zmiany degeneracyjne w pozostałych warstwach zbiorowisk. W skrajnych wypadkach zamiana grądu na monokultury sosnowe, modrzewiowe lub inne może doprowadzić do zupełnego zatarcia śladów wcześniejszych związków zbiorowiska z siedliskiem.
Identyfikatory fitosocjologiczne
Geobotanicznym identyfikatorem tego typu siedliska przyrodniczego jest, według ujęcia najszerzej w Polsce przyjętego, zespół Tilio-Carpinetum o następującej klasyfikacji syntaksonomicznej:
Związek Carpinion
Zespół Tilio-Carpinetum grąd subkontynentalny
Do grądu subkontynentalnego w przyjętym tu ujęciu należy zaliczyć także występujące w północno-wschodniej Polsce odmiany ekologiczne lasów grądowych, jak np. ciepłe grądy ujmowane niekiedy jako zespół Melico-Carpinetum lub grądy o drzewostanie zdominowanym niemal całkowicie przez świerk, ujmowane niekiedy jako zespoły Tilio-Piceetum lub Corylo-Piceetum.
Dawniej wszystkie występujące w Polsce grądy ujmowano jako jeden zespół Querco-Carpinetum.
Dynamika roślinności
Spontaniczna
Ekosystem grądu subkontynentalnego jest w warunkach Polski tym typem ekosystemu leśnego, w którym dochodzą do głosu praktycznie wszystkie procesy naturalnej dynamiki lasu, jakie można obserwować w naszych warunkach geograficzno-przyrodniczych. Spośród wszystkich typów lasów Polski spontaniczna dynamika grądów wydaje się najbardziej złożona i różnorodna.
Nie ma większych wątpliwości, że w warunkach przyrodniczych Europy Wschodniej i Środkowo- Wschodniej subkontynentalne grądy typu Tilio-Carpinetum są trwałym typem ekosystemu leśnego. Trwałości tej dowodzą długoterminowe badania ekologiczne, prowadzone w miejscach, gdzie lasy dębowo-grabowe są konsekwentnie i przez dłuższy czas wyłączone spod presji gospodarki, choćby np. w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego. Dla spontanicznej fluktuacji w naturalnych grądach kluczowy jest proces śmierci drzew, powstawania luk w drzewostanie, a następnie ich wypełniania przez odnowienia lub podrost. To jednak proces złożony, którego przebieg jest modyfikowany np. przez wielkość powstających luk, warunki mikrosiedliskowe, lata nasienne poszczególnych gatunków itp. Każdy z gatunków drzew budujących naturalny drzewostan grądu ma nieco inną strategię życiową umożliwiającą mu trwanie w takich warunkach: np. strategia dębu polega na maksymalnej trwałości osobnika, lipy - na przedłużaniu trwałości drzewa przez odroślą powstające z szyi korzeniowej i jednocześnie generatywnym rozsiewaniu się i tworzeniu „banku podrostu", grabu - na licznej produkcji nasion, świerka - na wykorzystywaniu mikrowyniesień terenowych, tarcz wykrotów oraz rozkładających się kłód leżących na dnie lasu. Dzięki temu zróżnicowaniu grąd ma charakter złożonego, dynamicznego, wielogatunkowego układu ekologicznego.
Zwykle daje się także zauważyć mozaikowe zróżnicowanie tzw. faz rozwojowych lasu na płaty w fazie juwenilnej, optymalnej, rozpadu i odnowienia.
Zjawiska o charakterze wielkopowierzchniowych katastrof mogą odgrywać większą rolę w dynamice grądów, ale tylko w Polsce pn.-wsch., gdzie stałym komponentem ich drzewostanu jest świerk. W lasach takich zdarza się np. masowe wywracanie lub łamanie świerków przez wiatr albo grupowe ich zamieranie, np. wskutek działalności kornika drukarza. Zjawiska takie są naturalnym składnikiem dynamiki grądów subborealnych i powodują, że fluktuacje w składzie i strukturze drzewostanu są większe niż w grądach poza zasięgiem świerka.
Zjawiskiem o istotnym znaczeniu dla dynamiki ekosystemu może być też powstawanie wykrotów na skutek przewracania pojedynczych drzew (najczęściej także świerków) przez wiatr. Wykroty tworzą zróżnicowanie mikrotopografii dna lasu, mając duże znaczenie dla kształtowania struktury przestrzennej i różnorodności runa leśnego, a także dla procesów glebotwórczych. Szczególnie duża jest rola wykrotów w grądach niskich ze świerkiem, występujących na wilgotnych siedliskach w Polsce pn.-wsch. Wiele innych procesów i zjawisk ekologicznych także wnosi swój wkład do spontanicznej dynamiki grądów. Oddziaływanie zwierząt, np. buchtowanie dzika, może mieć kapitalne znaczenie dla podtrzymania różnorodności runa leśnego. Zmienna w czasie i przestrzeni presja roślinożerców może powodować fluktuacje składu gatunkowego nalotów, podrostów i w konsekwencji drzewostanu.
Powiązana z działalnością człowieka
Presja człowieka, najczęściej mająca formę gospodarki leśnej, powoduje w ekosystemach grądów zmiany zwykle klasyfikowane jako degeneracja fitocenozy. Nawet najłagodniejsze formy gospodarki, zachowujące właściwy dla fitocenozy skład gatunkowy drzewostanu, zwykle wiążą się z uproszczeniem struktury ekosystemu i jego juwenalizacją. Poważniejsze są skutki protegowania na siedlisku subkontynentalnych grądów niektórych gatunków drzew, np. świerka. Skutkiem takiej gospodarki może być powstanie zbiorowisk o charakterze lasów świerkowych, ze sporadyczną tylko obecnością gatunków grądowych. Jeszcze bardziej istotne są ekologiczne konsekwencje uprawy na siedlisku grądu zupełnie obcych ekologicznie gatunków drzew, np. sosny. W skrajnych przypadkach mogą one doprowadzić do głębokiej degeneracji fitocenozy, wyrażonej np. opanowaniem runa przez gatunki porębowe, np. trzcinnik piaskowy, malinę lub jeżyny. Rzadsze są przypadki pinetyzacji, czyli opanowania runa przez gatunki borowe. Tak przekształcone lasy ze sztucznym w dodatku drzewostanem mogą już zupełnie nie przypominać strukturą ekosystemu grądowego.
Intensywność procesów regeneracji po zniekształceniu jest bardzo rozmaita. Regeneracja słabo zdegenerowanych płatów grądu jest zwykle żywa i szybka, podczas gdy pogrądowe zbiorowiska zastępcze typu Pinus-Rubus mogą być stabilne nawet przez kilkadziesiąt lat. Równie zróżnicowane są procesy prowadzącej do grądów sukcesji wtórnej na porzuconych gruntach porolnych lub połąkowych. Ich przebieg zależy od siedliska, rodzaju porzuconego użytku, a prawdopodobnie często też od przypadku, np. od kolejności kolonizacji powierzchni przez poszczególne gatunki biorące udział w procesie sukcesji. Zwykle sukcesja przebiega jednak przez stadium zapustów osikowych, brzozowych, a na siedliskach wilgotnych - niekiedy olszowych.
Dawniej grądy bywały także przedmiotem presji o innym charakterze. Pospolity był np. wypas bydła w lasach. Przypuszczalnie niekiedy, w sprzyjających warunkach siedliskowych, mógł on doprowadzić do przekształcenia się ciepłych postaci wysokich grądów w zbiorowiska typu świetlistej, ciepłolubnej dąbrowy Potentillo albae-Quercetum (9110).
Siedliska przyrodnicze zależne lub przylegające
W zasięgu swojego występowania grądy Tilio-Carpinetum sąsiadują zazwyczaj z różnymi typami borów świerkowych (Physis 42.C?) i borów mieszanych (Physis 41.57), a także z innymi typami lasów liściastych, np. łęgami Ficario-Ulmetum (91F0, Physis 44.41, 44.2) lub Fraxino-Alnetum (91E0, Physis 44.321 I 44.334), rzadziej z olsami (Physis 44.9). W silniej przekształconych przez człowieka krajobrazach na skrajach lasów grądowych wykształcają się zarośla oszyjkowe typu czyżni (Physis 31.81), budowane przez tarninę, głogi i dzikie róże, albo zarośla trzmielinowo-leszczynowe. Jednak w najmniej przekształconych kompleksach leśnych, np. w Puszczy Białowieskiej, zarośla takie są rzadkie, a grąd kontaktuje się albo z ostro odgraniczonymi użytkami rolnymi, albo z zapustami brzozowymi lub osikowymi.
Rozmieszczenie geograficzne i mapa rozmieszczenia
Grądy subkontynentalne występują we wschodniej i środkowej Polsce, zastępując w tym regionie inne zespoły lasów grądowych - Galio-Carpinetum (9170-1) i Stellario-Carpinetum (9160). Granice zasięgu tych zespołów mają jednak zwykle postać szerokich stref, w których występują płaty trudne do jednoznacznego zakwalifikowania. Niekiedy w takiej strefie przejściowej mogą też występować oba graniczące zespoły, wybierając jednak nieco inne siedliska.
Powierzchnia grądów subkontynentalnych w Polsce jest szacowana na ok. 280 tys. ha.
Znaczenie ekologiczne i biologiczne
Grąd subkontynentalny jest na żyznych siedliskach w Polsce centralnej i wschodniej dominującym, przynajmniej potencjalnie, typem ekosystemu leśnego. W konsekwencji jest on podstawową ostoją eutroficznych gatunków losowych, w tym także wielu gatunków podlegających ochronie gatunkowej, jak np. wawrzynek wilczełyko Daphne mezereum, lilia złotogłów Lilium martagon czy orlik pospolity Aquilegia vulgaris. Również liczba gatunków mszaków, porostów i grzybów związanych z grądem należy do najwyższych. Największa różnorodność biologiczna, zwłaszcza roślin zarodnikowych, jest związana ze starymi drzewostanami. Dla zachowania pełni bogactwa gatunkowego ważne są ciepłolubne postaci grądów, ponieważ skupiają gatunki nieobecne w innych biotopach, jak np. pszczelnik wąskolistny Dracocephalus ruyschiana.
Gatunki z załącznika II Dyrektywy Siedliskowej
W grądzie subkontynentalnym mogą występować praktycznie wszystkie gatunki związane z ekosystemami leśnymi. Grądy Puszczy Białowieskiej i Boreckiej są biotopami żubra Bison bonasus, grądowe kompleksy leśne w Polsce są wykorzystywane przez wilka Canis lupus i rysia Lynx lynx. Na okrajkach grądów w Puszczy Białowieskiej ma rosnąć rzepik szczeciniasty Agrimonia pilosa. W ciepłych grądach spotyka się stanowiska obuwika Cypripedium calceolus, nad Biebrzą gatunek ten wręcz skupia się w nielicznych fragmentach lasów grądowych. Rzadko był notowany widłoząb zielony Dicranum viride, Możliwe jest występowanie w subkontynentalnych grądach kozioroga dębosza Cerambyx cerdo, jelonka rogacza Lucanus cervus, pachnicy dębowej Osmodrma eremita, zgniotka cynobrowego Cucujus cinnaberinus. Z grądów Białowieży podawano także zagłębka bruzdkowanego Rhysodes sulcatus, średzinkę Mesosa myops i konarka tajgowego Phryganophilus ruficollis. Na starych dziuplastych drzewach w Puszczy Białowieskiej potencjalnie możliwe jest także występowanie pilnicznika fiołkowego Limoniscus violaceus. Szczególnym bogactwem bezkręgowców cechują się borealne grądy ze świerkiem. Maksymalna różnorodność tej grupy zwierząt, a zwłaszcza obecność unikatowych gatunków, jest związana ze starymi drzewostanami o cechach naturalności.
Gatunki z załącznika I Dyrektywy Ptasiej
W subkontynentalnych grądach, zwłaszcza jeżeli wziąć pod uwagę także płaty opanowane przez świerk, mogą występować niemal wszystkie ptaki leśne. Szczególnie charakterystyczne jest występowanie dzięciołów: białogrzbietego Dendrocopos leucotos, średniego D. medius, czarnego Dryocopus martius, na obrzeżach lasów także zielonosiwego Picus canus, a w borealnych grądach ze świerkiem - również trójpalczastego Picoides tridactylus. Typowe dla grądów jest także występowanie muchołówek: małej Ficedula parva i białoszyjej F. albicollis. W grądach może z powodzeniem gnieździć się orlik krzykliwy Aquila pomarina, bocian czarny Ciconia nigra, bielik Haliaeetus albicilla i kanie. Grądy ze świerkiem są biotopami włochatki Aegolius funereus i sóweczki Glaucidium passerinum. Grądy mogą być elementami biotopów jarząbka Bonasa bonasia, puchacza Bubo bubo czy puszczyka uralskiego Strix uralensis.
Stany, w jakich znajduje się siedlisko
Stany uprzywilejowane
Za uprzywilejowany, z punktu widzenia ochrony przyrody, stan ekosystemu przyjąć trzeba stare drzewostany wyłączone spod wpływu gospodarki leśnej. Takie płaty charakteryzują się największą różnorodnością biologiczną i stanowią dogodny biotop dla najcenniejszych spośród występujących w grądach gatunków. Dochodzą też w nich do głosu spontaniczne procesy ekologiczne, ujawniające i tworzące pełnię zróżnicowania siedliskowego i dynamicznego ekosystemu. Ewentualna obecność w nich płatów juwenilnej postaci rozwojowej, z udziałem np. wierzby iwy czy osiki, jest przejawem normalnych mechanizmów funkcjonowania ekosystemu leśnego.
Skład gatunkowy nie powinien wykazywać przejawów zniekształcenia przez człowieka, należy jednak pamiętać, że naturalne składy gatunkowe drzewostanu grądów są bardzo zmienne, w zależności od warunków geograficznych, siedliskowych i spontanicznej dynamiki drzewostanu; obejmują one także np. płaty niemal czysto grabowe, lipowe, a w Polsce pn-wsch. także płaty ze zdecydowaną dominacją świerka. Dlatego należy zachować szczególną ostrożność przy próbach „schematyzacji" optymalnego składu gatunkowego grądu.
Inne obserwowane stany
Najczęstszą w polskich lasach postacią lepiej zachowanych grądów są drzewostany dębowe, co najwyżej z drugim piętrem grabowym, o uproszczonej strukturze gatunkowej i wiekowej i wyrównanej strukturze przestrzennej. W zależności od siedliska, zdarzają się także podobne drzewostany jesionowe lub jesionowo-dębowe (grądy niskie), a wyjątkowo lipowe (zwykle grądy typowe). Niekiedy spotka się także czyste drzewostany grabowe, będące zwykle efektem dawniejszej, plądrowniczej eksploatacji dębu, jaka mogła mieć miejsce nawet kilkadziesiąt lat temu. Na uboższych siedliskach (LMśw) pospolity jest udział w drzewostanie sztucznie sadzonej sosny, niekiedy zdarza się także udział modrzewia, także sztucznego pochodzenia.
Częstszą w Polsce pn.-wsch. formą degeneracji grądu pod wpływem gospodarki leśnej, nieco głębiej zmieniającą już charakter ekosystemu, jest sztuczne zwiększenie udziału świerka. Choć przypuszcza się, że w niektórych postaciach grądów subborealnych udział świerka, przynajmniej w pewnych fazach ich dynamiki i z natury może być znaczny, to i gospodarka leśna może przekształcać grądy w lasy prawie czysto świerkowe. Można przypuszczać, że wiele płatów rozmaitych świerczyn, opisywanych z tej części Polski, stanowi przejaw antropogenicznej degeneracji grądów.
Dużo jest też w polskich lasach przykładów grądów głęboko zdegenerowanych w wyniku uprawy na ich siedliskach obcych ekologicznie gatunków drzew, w tym szczególnie sosny. Ponieważ siedliska grądowe umożliwiają uprawę praktycznie wszystkich gatunków drzew, zbiorowiska zastępcze są bardzo różnorodne. Do pospolitszych należą np. lasy sosnowe z drugim piętrem grabowym, lasy sosnowo-dębowe, lasy sosnowe z runem opanowanym przez jeżyny lub trzcinnik, lasy sosnowe z podrostem grabowym i runem zdominowanym przez nitrofilne, jednoroczne gatunki okrajkowe, a na wilgotniejszych siedliskach lasy olszowe z dominacją jeżyn w runie. Skrajną formą degeneracji grądów pod wpływem uprawy sosny są lasy, w których runo pod sosnowym drzewostanem upodabnia się do borowego.
Na porzuconych polach i łąkach spotyka się niekiedy laski stanowiące fazy prowadzącej do grądów sukcesji. Mają one zwykle postać zapustów brzozowych lub osikowych, czasami z udziałem pojawiającego się w nich nieco później graba. Nieco podobny charakter mają obecne w niektórych kompleksach leśnych Polski wschodniej lasy brzozowe lub osikowe, powstałe przez spontaniczne odnowienie tych lekko-nasiennych gatunków na zrębach. Np. w Puszczy Białowieskiej spore powierzchnie takich drzewostanów są pozostałością po eksploatacji tego kompleksu leśnego przez angielską firmę „Century" w latach 20. XX wieku.
Tendencje do przemian w skali kraju i potencjalne zagrożenia
Grądy są typem ekosystemu leśnego, który w wyniku historycznej działalności człowieka utracił na ziemiach polskich chyba największą część swojego pierwotnego areału. Przyczyniła się do tego wyjątkowa przydatność siedlisk grądowych do rolnictwa i osadnictwa, co doprowadziło do ich znacznego odlesienia. W Polsce północno-wschodniej naturalny dynamizm świerka i łatwość jego odnawiania, w powiązaniu z wartością gospodarczą tego gatunku, doprowadził do zastąpienia części grądów przez sztuczne świerczyny. Wiele grądów zostało też zastąpionych przez posadzone na ich miejscu sztuczne drzewostany sosnowe.
Współcześnie proces ubytku areału grądów został w znacznym stopniu zahamowany. Współczesna gospodarka leśna nie zastępuje też już grądów zupełnie obcymi siedliskowo drzewostanami. Wciąż jednak, przynajmniej w niektórych regionach, utrzymuje się tendencja do preferowania świerka i zawyżania jego udziału w składzie gatunkowym drzewostanu. W całym zasięgu grądów subkontynentalnych podobne tendencje ma gospodarka leśna także w stosunku do dębu, a w Polsce południowej także do buka i jodły.
Wciąż utrzymuje się też praktyka, by do składu gatunkowego grądów na siedlisku lasu mieszanego obligatoryjnie wprowadzać sosnę. Nieuchronnym skutkiem gospodarki leśnej są też zmiany jakościowe: upraszczanie struktury wiekowej i przestrzennej grądów.
Użytkowanie gospodarcze i potencjał produkcyjny
Grądy subkontynentalne zajmują stosunkowo szerokie spektrum siedlisk leśnych, mogąc występować na siedliskach Lśw, LMśw, Lw i LMw, a także na analogicznych siedliskach wyżynnych. W związku z silnym zróżnicowaniem lasów zaliczanych do opisywanego typu, także ich produktywność oraz formy prowadzonej w nich gospodarki leśnej są silnie zróżnicowane.
Zajmowane przez grądy siedliska należą generalnie do dość bogatych, a ich produktywność waha się od ok. 7 do nawet 9 m3 drewna/ha rocznie. Najzasobniejsze naturalne drzewostany grądowe mają zasobność sięgającą do ok. 600 m3/ha. Jeszcze większą zasobność osiągają niektóre drzewostany sztuczne, jakie można wyhodować na siedlisku grądowym. Mieszany drzewostan dębowo-modrzewiowy, z drugim piętrem dębowo-lipowo-bukowym na siedlisku Lśw w nadleśnictwie Młynary w RDLP Olsztyn, osiągnął zasobność 1000 m3/ha. Do najzasobniejszych należą też drzewostany z jodłą.
Zalecane przez Zasady Hodowli Lasu docelowe składy gatunkowe drzewostanów na siedliskach subkontynentalnych grądów są zróżnicowane, w zależności od warunków żyznościowych i wilgotnościowych, i będącego ich konsekwencją zaliczenia do określonego typu siedliskowego lasu. I tak:
• na LMśw w Krainie II Mazursko-Podlaskiej zalecana jest hodowla drzewostanów dębowo-sosnowo-świerkowych lub świerkowo-dębowych, z domieszką modrzewia, daglezji i grabu, a gdy sosny nie ma w składzie drzewostanu głównego - także tego gatunku. W krainie IV Mazowiecko-Podlaskiej na siedlisku tym zaleca się hodowlę drzewostanów dębowo-sosnowych lub sosnowo-dębowych z domieszką modrzewia, daglezji i grabu, a w Krainie VI Małopolskiej - różnorodnych kombinacji dębu, sosny, buka i jodły z domieszkami świerka i modrzewia;
• na LMw w Krainie II Mazursko-Podlaskiej zalecana jest hodowla drzewostanów sosnowo-dębowych, sosnowo-świerkowych lub brzozowo-świerkowych, z ewentualną domieszką olszy, a w krainie IV Mazowiecko-Podlaskiej - sosnowo-dębowych z domieszką jesionu, wiązu i świerka. W Krainie VI Małopolskiej Zasady Hodowli zalecają kształtowanie drzewostanów sosnowo-dębowych, sosnowo-jodłowych, czysto jodłowych lub sosnowo-świerkowych;
• na Lśw w Krainie II Mazursko-Podlaskiej zalecana jest hodowla drzewostanów świerkowo-dębowych lub gra-bowo-świerkowo-dębowych, z ewentualną domieszką sosny, modrzewia, daglezji, jesionu lub wiązu. W krainie IV Mazowiecko-Podlaskiej przewidziano wyłącznie drzewostany dębowe z domieszką modrzewia, daglezji i grabu. W Krainie VI Małopolskiej zaleca się rozmaite kombinacje buka, jodły i dębu, z ewentualnymi domieszkami sosny, świerka, daglezji i grabu;
• na Lw w Krainie II Mazursko-Podlaskiej zalecana jest hodowla drzewostanów dębowych lub jesionowo-dębowych z domieszką świerka, a w krainie IV Mazowiecko-Podlaskiej - wyłącznie dębowych z domieszką jesionu, wiązu i grabu. Dla Krainy VI Małopolskiej zalecono drzewostany dębowe i jodłowo- olszowe z domieszkami jesionu, wiązu, brzozy i grabu.
Jak widać, grąd subkontynentalny jest typem ekosystemu leśnego, dla którego zaproponowano największe w polskich lasach zróżnicowanie składów gatunkowych drzewostanu. Niektóre z tych kompozycji, jak np. drzewostany dębowo-jodłowe i jodłowo-dębowe, jodłowe, dębowo-świerkowe i świerkowo-dębowe, grabowo-świerkowo-dębowe, czysto dębowe czy jesionowo-dębowe, mieszczą się w ramach naturalniej zmienności grądów. Wśród zalecanych składów brakuje jednak najbardziej typowych dla grądów kombinacji grabowo-dębowych, grabowo-lipowych, lipowo-dębowych czy grabowo-lipowo-dębowych. Sosna i daglezja są w grądach elementami ekologicznie obcymi, na większej części areału tego zbiorowiska taki sam jest też status modrzewia.
Na obszarach, gdzie grądy współwystępują z buczynami i lasami bukowo-jodłowymi (np. w Małopolsce), zajmując takie same typy siedlisk, zagrożeniem dla grądów może być niepełne odróżnianie w gospodarce leśnej ich specyfiki. Preferowanie buka i jodły na siedliskach grądów może doprowadzić do zatraty ich charakteru i upodobnienia się do buczyn. Drzewostany grądów subkontynentalnych są użytkowane zwykle w wieku ok. 100-120 lat. Do ich odnawiania zaleca się rębnie częściowe (II) lub stopniowe (IV), a dla drzewostanów z jodłą - także rębnie przerębowe (V). Są one skutecznie stosowane do hodowli założonych składów gatunkowych drzewostanów. Np. w Puszczy Białowieskiej przyjęto w grądach (także zdominowanych przez świerk) rębnię gniazdową udoskonaloną oraz gospodarowanie za pomocą tzw. trzebieży przekształceniowych, zbliżonych charakterem do tej rębni.
Ochrona
Przypomnienie o wrażliwych cechach
W warunkach Polski grądy są naturalnym typem ekosystemu leśnego, który w niezakłóconych warunkach siedliskowych może funkcjonować bez pomocy człowieka. Maksymalna różnorodność biologiczna jest związana ze starymi, zbliżonymi do naturalnych drzewostanami.
Zalecane metody ochrony
W warunkach braku ingerencji człowieka w grądach zachodzi zwykle szybkie unaturalnianie się struktury lasu, w tym spontaniczne różnicowanie się struktury przestrzennej, a także odtwarzanie zasobów rozkładającego się drewna i drzew martwych oraz zamierających. W konsekwencji różnorodność biologiczna związana z nieużytkowanymi i niepielęgnowanymi płatami grądów kilkakrotnie przekracza różnorodność notowaną w lasach gospodarczych. Znamienna jest zwłaszcza obecność wielu związanych ze starymi drzewostanami gatunków owadów, mszaków, grzybów i porostów. Także niektóre cenne gatunki ptaków (muchołówka mała, muchołówka białoszyja, dzięcioły, puchacz) optymalne warunki znajdują w takich płatach. Konsekwentna ochrona bierna może więc być podstawową formą ochrony subkontynentalnych grądów w parkach narodowych i rezerwatach.
Zwłaszcza w przypadku grądów subborealnych, cechujących się dużym udziałem świerka, trzeba jednak być świadomym, że spontaniczna ich dynamika może niekiedy być związana z rozpadem drzewostanu świerkowego na większych powierzchniach, np. wskutek gradacji kornika lub wiatrołomów. Nie ma jednak żadnych podstaw do obaw, że zjawiska te mogą spowodować trwałe zniszczenie ekosystemu grądu; dotychczasowe doświadczenia wskazują, że regeneracja po takich zaburzeniach jest zwykle żywa i dynamiczna. W lasach gospodarczych możliwe są takie formy gospodarki, które będą racjonalnym kompromisem między ochroną ekosystemów grądów a potrzebami gospodarczymi. Mieści się tu wiele sposobów gospodarowania, które są już stosowane w praktyce w polskich lasach. Pożądane jest zachowanie, a nawet rozszerzenie wachlarza zalecanych składów gatunkowych, szczególnie ich uzupełnienie o brakujące składy gatunkowe typowe dla grądów (zob. wyżej). Ochronie służy bardziej wnikliwe rozróżnienie warunków siedliskowych sprzyjających buczynom i grądom.
Z ekologicznego punktu widzenia niepożądane jest też wprowadzanie do grądów sosny i daglezji. Składy gatunkowe odpowiadające specyfice grądów zaplanowano np. w Leśnych Kompleksach Promocyjnych Puszczy Białowieskiej oraz Lasów Mazurskich.
Naturalny skład gatunkowy grądów subkontynentalnych jest bardzo zmienny. Zwykle jego podstawą jest grab, choć równie naturalne mogą być płaty zdominowane przez lipę, dąb albo świerk. Sosna jest zwykle gatunkiem ekologicznie obcym dla tego ekosystemu. Nie jest jednak celowa schematyzacja pożądanej proporcji gatunków drzew w grądzie - ani w skali kraju, ani regionów - ale raczej lokalne jej projektowanie na podstawie miejscowych doświadczeń. Zamiast stosowanej najczęściej rębni częściowej (I la), nadającej się praktycznie tylko do odnowienia dębu, lepsze są złożone rębnie stopniowe, zwłaszcza z wydłużonym okresem odnowienia. Pozwalają one uzyskać strukturę lasu bardziej zbliżoną do struktury naturalnego grądu. Rębnia ta jest w praktyce już stosowana w wielu lasach Polski pn.-wsch.
Sztuczne drzewostany, pochodzące z sadzenia np. sosny na siedlisku grądu, mogą podlegać przebudowie. Zwykle można wykorzystać spontaniczny proces wkraczania graba. Mogą znaleźć zastosowanie rozmaite rodzaje rębni, z preferencją złożonych rębni stopniowych. Można też planować przyspieszenie sukcesji w kierunku grądu, wprowadzając grądowe gatunki do drzewostanów brzozowych, osikowych lub olszowych powstałych na gruntach porzuconych bądź z samosiewu na dawnych, nieodnowionych sztucznie zrębach. W wielu przypadkach jednak alternatywą może być pozostawienie przebudowy procesom spontanicznym.
Inne czynniki mogące wpłynąć na sposób ochrony
Grądy subkontynentalne należą do najbardziej zróżnicowanych ekosystemów leśnych Polski. Największa jest też liczba związanych z nimi cennych gatunków roślin, grzybów i zwierząt, które potencjalnie mogą występować w tym typie lasu. Uwarunkowania te sprawiają, że duża jest także różnorodność sytuacji, w których ekosystem grądowy i składające się na niego elementy stają się przedmiotem planowania ochrony. W konsekwencji prawidłowe rozwiązania takich sytuacji mają również bardzo zróżnicowany charakter.
Stosunkowo częstym zjawiskiem jest występowanie w grądach subkontynentalnych cennych gatunków roślin, grzybów lub zwierząt. Wymogi ich ochrony mogą zmodyfikować pożądaną formę ochrony samego grądu. Występowanie pachnicy dębowej albo innych rzadkich chrząszczy związanych próchnowiskami lub z zamierającymi bądź martwymi drzewami może być przesłanką do lokalnego ograniczenia gospodarki leśnej i pozostawiania jak największej ilości martwych drzew. Występowanie wilka, rysia lub żubra może być źródłem planów optymalizacji struktury lasu pod kątem potrzeb tych gatunków.
Niekiedy specyficzne potrzeby ochrony przyrody mogą modyfikować generalny postulat unaturalniania grądów. Np. w lasach, w których występują gatunki związane ze świerkiem (dzięcioł trójpalczasty, włochatka, rzadkie gatunki chrząszczy związane z tym drzewem), potrzeby ochrony tych gatunków mogą przeważyć nad potrzebą unaturalniania fitocenozy, co mogłoby wymagać ograniczenia udziału świerka, a także nad potrzebami usuwania zamierających świerków dla kontroli populacji kornika.
Przykłady obszarów objętych działaniami ochronnymi
Grądy subkontynentalne chronione w Białowieskim Parku Narodowym są powszechnie uważane za najlepiej zachowane niżowe lasy Europy. Grądy subkontynentalne są także w Biebrzańskim, Kampinoskim, Roztoczańskim, Poleskim, Świętokrzyskim i Wigierskim PN, oraz w kilkudziesięciu rezerwatach przyrody. Jest to jeden z najliczniej reprezentowanych w obiektach chronionych typów ekosystemów leśnych. Przy planowaniu działań ochronnych w Puszczy Białowieskiej za typowy skład gatunkowy drzewostanu optymalnej fazy rozwojowej grądu subkontynentalnego uznano 50-70% dębu szypułkowego, 20-30% świerka, po 5-10% pokrycia klonu, lipy i grabu. W Biebrzańskim Parku Narodowym za typowy skład tej samej fazy uznano 30-50% dębu szypułkowego po 20-30% klonu, lipy i świerka, 20% innych gatunków. W Świętokrzyskim PN za optimum przyjęto 20-40% pokrycia grabu, 10-50% dębu, 10-40% lipy, do 10% buka, brzozy, osiki i jawora. Różnice te dobrze wyrażają zmienność grądu subkontynentalnego w Polsce i niemożność schematyzacji zasad jego ochrony.
Inwentaryzacje, doświadczenia, kierunki badań
W porównaniu z innymi typami ekosystemów leśnych, grądy subkontynentalne należą do ekosystemów najlepiej poznanych. Lasy tego typu w Białowieskim Parku Narodowym stanowią znany na całym świecie obiekt umożliwiający obserwację ich naturalnej dynamiki. Możliwości te są skwapliwie wykorzystywane, a poznanie ekologii grądów białowieskich jest istotnym wkładem, jaki Polska wnosi do światowej ekologii. Dość bogata jest także wiedza na temat związanej z nimi różnorodności biologicznej. Poza Białowieżą wciąż jednak odczuwalny jest niedostatek rzetelnych badań dynamicznych, opartych na towarzyszącej przebiegowi procesu obserwacji na stałych powierzchniach badawczych, a dotyczących procesów fluktuacji, regeneracji i sukcesji wtórnej.
Monitoring naukowy
Jako przedmiot monitoringu stanu grądów subkontynentalnych zaproponować można następujące elementy:
• areał płatów grądu (nie powinien się zmniejszyć),
• średni wiek drzewostanów grądu (nie powinien się zmniejszyć),
• udział dojrzałych fitocenoz w każdej z biochor grądu, mierzony procentowym udziałem drzewostanów ponad 100-letnich (nie powinien się zmniejszyć),
• stopień degeneracji fitocenoz, mierzony powierzchnią fitocenoz wykazujących objawy pinetyzacji, cespilyzacji, neofityzacji (nie powinien się zwiększyć). Zastosowanie tego miernika wymaga ekspertyzy fitosocjologicznej i sięgnięcia do fitosocjologicznych kryteriów poszczególnych form degeneracji, urządzeniowoleśne wskaźniki pinetyzacji i neofityzacji określone w Instrukcji Sporządzania Programu Ochrony Przyrody nie nadają się do tych celów,
• obecność i udział drzew i krzewów obcego pochodzenia geograficznego (nie powinna się zwiększyć). Do gatunków obcych trzeba zaliczać także gatunki rosnące w Polsce, ale lokalnie znajdujące się poza naturalnymi granicami zasięgu,
• zachowanie różnorodności biologicznej, mierzone zachowaniem się w ekosystemie wszystkich występujących w nim roślin, grzybów i zwierząt ujętych na polskiej lub regionalnej Czerwonej Liście. Szczególną uwagę warto zwrócić na grupy: roślin naczyniowych, mszaków, grzybów wielkoowocnikowych, ptaków, chrząszczy i ślimaków,
• zachowanie wewnętrznych mikrobiotopów i struktur; ich dobrym przykładem jest np. stan zasobów rozkładającego się drewna. Zasoby niesięgające co najmniej 10 martwych grubych drzew na hektar muszą być ocenione jako niezadowalające.
Bibliografia
CABAŁA S. 1990. Zróżnicowanie i rozmieszczenie zbiorowisk leśnych na Wyżynie Śląskiej. Prace Nauk. US, Ser. Biol. 1068:3-142.
CZERWIŃSKI A. 1995. Geobotanika w ochronie środowiska lasów Podlasia i Mazur. Wyd. Politechniki Biatostoskiej, Białystok.
DANIELEWICZ W. 2000. Zbiorowiska roślinne. W: Cieśliński S., Kowalkowski A. Monografia Świętokrzyskiego Parku Narodowego. Świętokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn-Kraków, s. 209-235.
DANIELEWICZ W, PAWLACZYK R 1998. Rola świerka w strukturze i funkcjonowaniu fitocenoz. W: Boratyński A., Bugata W. (red.) Biologia świerka pospolitego. Bogucki Wyd. Naukowe, s. 359-426.
FALIŃSKI J. B. 1986. Vegetation dynamics in temporate lowland primeval forests. Dr W. Junk Publ., Geobotany 8, Dordrecht - Boston - Lancaster, s. 537.
FALIŃSKI J. B., PAWLACZYK R 1991. Zarys ekologii. W: Lipy. Nasze Drzewa Leśne, Wyd. Inst. Dendrologii PAN i Wyd. Arkadia, str. 145-236.
GŁAZEK T. 1991. Zbiorowiska roślinne Świętokrzyskiego Parku Narodowego i jego strefy ochronnej. Monogr. Bot. 72: 1-222.
HEREŹNIAK J. 1993. Stosunki geobotaniczno-leśne północnej części Wyżyny Śląsko-Krakowskiej na tle zróżnicowania i przemian środowiska. Monogr. Bot. 75: 1-368.
IZDEBSKI K. 1962. Grądy na Roztoczu Środkowym. Ekol. Pol. Ser. A. 10(18): 523-584.
IZDEBSKI K., CZARNECKA B., GRĄDZIEL I, LORENS B., POPIOŁEK Z. 1993. Zbiorowiska roślinne Roztoczańskiego Parku Narodowego na tle warunków siedliskowych. Wyd. UMCS, Lublin, s. 268.
JAKUBOWSKA-GABARA J. 1992. Wpływ gospodarki zrębowej na zbiorowiska leśne rezerwatu Puszcza Mariańska. Acta Univ. Lodzensis, Folia Botanica 9: 3-22.
KWIATKOWSKI W. 1986. Roślinność leśna Puszczy Rominckiej i jej uwarunkowania środowiskowe. Mscr. Praca doktorska Wydz. Biologii i Nauk o Ziemi UAM, Poznań.
KWIATKOWSKI W. 1994. Krajobrazy roślinne Puszczy Białowieskiej. Phytocoenosis N.S. 6: 35-87.
KOOP H. 1989. Forest dynamics. Springer Verl.
ŁASKA G. 1996. Tendencje dynamiczne roślinności Puszczy Knyszyńskiej. Zesz. Nauk. Polit. Biatostoc, Inżyn. Srod. 7:3-198.
ŁASKA G. 1996. Klasyfikacja form degeneracji zbiorowisk grądowych w Puszczy Knyszyńskiej. Zesz. Nauk. Polit. Biatostoc, Inżyn. Śród. 8:5-88.
ŁASKA G. 1996. Tendencja dynamiczne roślinności Puszczy Knyszyńskiej - kierunki degeneracji i regeneracji fitocenoz leśnych w świetle badań eksperymentalnych. Przegl. Przyrodn. 7,3-4:41-51.
ŁASKA G. 1999. Procesy dynamiczne a kształtowanie się różnorodności zbiorowisk zastępczych. Przegl. Przyrodn. 10, 3-4: 15-24.
MATUSZKIEWICZ W, MATUSZKIEWICZ A. 1985. Zur Syntaxonomie der Eichen-Haindbuchenwalder in Poland. Tuexenia 5: 473-489.
OLACZEK R. 1972. Formy antropogenicznej degeneracji leśnych zbiorowisk roślinnych w krajobrazie rolniczym Polski Niżowej. Uniwersytet tódzki, s. 1 70.
OLACZEK R. 1974. Etapy pinetyzacji grądu. Phytocoenosis 3.3-4:201-214.
SOKOŁOWSKI A. W. 1980. Zbiorowiska leśne północno-wschodniej Polski. Monogr. Bot. 60: 1-205.
SOKOŁOWSKI A. W. 1988. Fitosocjologiczna charakterystyka lasów Puszczy Knyszyńskiej. Prace IBL 682: 4-11 7.
STACHURSKA A. 1998. Zbiorowiska leśne północno-wschodniej części Pogórza Wielickiego (Karpaty Zachodnie). Zesz. Nauk. UJ 1215, Prace Bot. 30: 1-78.
SZWAGRZYK J. 1996. Dynamika układów ekologicznych a wzorce naturalności. Przegl. Przyrodn., 7, 3-4:29-40.
WIKA S. 1987. Lasy liściaste środkowej części Wyżyny Krakowsko-Wieluńskiej. Cz. I. Alno-Padion i Carpinion betuli. Bad. Fizjogr. Pol. Zach. 38:81-112.
Władysław Danielewicz, Paweł Pawlaczyk